Эволюция — процесс очень медленный. Если бы при этом она всегда шла с постоянной скоростью, мы были бы практически лишены возможности непосредственно наблюдать ее в природе. Однако темпы эволюции весьма неравномерны: вид может существовать, почти не меняясь, сотни тысяч и миллионы лет, а потом очень быстро — за считанные тысячелетия или даже века — сильно измениться или разделиться на несколько видов (см.: Теория прерывистого равновесия; см. также главу 9 книги Р. Докинза «Слепой часовщик»). Неудивительно, что те виды, которые находятся в фазе быстрых перемен именно в наши дни, привлекают особое внимание биологов.

Ареал трехиглой колюшки (показан точками) и область, покрытая ледником во время последнего оледенения (обведена розовой линией). Рис. с сайта www.clarku.edu

Одним из таких видов является трехиглая колюшка — небольшая рыбка, широко распространенная в морях, реках и озерах Северного полушария. Стимулом для быстрых эволюционных изменений у колюшки, судя по всему, стало освоение этой исходно морской рыбой пресных водоемов, что, в свою очередь, было связано с отступлением ледников около 10 000 лет назад и образованием на их месте множества больших и малых озер.

Эволюционные изменения у колюшки дальше всего зашли в семи озерах у тихоокеанского побережья Британской Колумбии (Юго-Западная Канада), где эта рыбка фактически разделилась на два самостоятельных вида: бентосный (донный) и пелагический (живущий в толще воды). Первый вид питается донными беспозвоночными, второй охотится на планктонных беспозвоночных в верхних слоях воды. Виды различаются не только диетой и образом жизни, но и размерами (донный вид существенно крупнее), формой тела, некоторыми деталями строения, а также — что особенно важно — брачным поведением. Виды практически не скрещиваются между собой в природе, и даже если посадить в аквариум двух разнополых представителей бентосного и пелагического видов, не оставив им возможности выбирать партнера, они, скорее всего, не станут скрещиваться (см.: Rundle et al., 2000. Natural Selection and Parallel Speciation in Sympatric Sticklebacks, PDF, 85 Кб).

Зато пелагические колюшки из разных озер охотно скрещиваются друг с другом, так же как и бентосные. И это несмотря на то, что разделение исходного вида на два произошло в семи озерах параллельно, то есть независимо (аналогичный случай у птиц описан в заметке Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007). В некоторых других североамериканских озерах подразделение исходного вида на два — бентосный и пелагический — тоже наметилось, но не зашло так далеко. Во многих озерах подразделения вовсе нет: там живет исходная «генерализованная» форма колюшки, которая охотится как на дне, так и в толще воды.

Придонная (вверху) и пелагическая (внизу) формы трехиглой колюшки. Длина масштабной линейки 5 мм. Изображение с сайта www.nature.com

Таким образом, перед нами типичный случай симпатрического экологического видообразования. Под «симпатрическим» понимают видообразование на одной территории, без физических изолирующих барьеров; под «экологическим» — тот факт, что движущим фактором видообразования было либо освоение новой экологической ниши (как в случае с мухами и наездниками, см. заметку Цепная реакция видообразования», «Элементы», 11.02.2009), либо разделение исходной ниши и экологическая специализация (как в случае с колюшками).

Влияние различных экологических факторов на видообразование изучено довольно хорошо. Известно, что видообразование во многом определяется и направляется набором потенциально доступных ниш. Что касается колюшек, то их разделению на два вида способствуют, в частности, глубина озера и разнообразие условий в нём (например, одновременное наличие обширных отмелей и обрывистых берегов, под которыми сразу глубоко). Гораздо меньше ясности в вопросе о том, существует ли обратное влияние видообразования (в том числе начальных его этапов, как у колюшки) на свойства экосистемы. Теоретически такое влияние, безусловно, должно существовать. Например, модели предсказывают, что два специализированных вида хищников должны влиять на численность своих жертв (а также тех организмов, которыми питаются эти жертвы — и так далее по цепочкам экологических связей) существенно иначе, чем один неспециализированный, «обобщенный» вид хищников. Однако подтвердить эти теории экспериментально довольно трудно. Колюшки представляют собой удобный объект для таких исследований, чем и воспользовались биологи из США и Канады, чья статья скоро выйдет в журнале Nature.

Эксперименты проводились в больших цилиндрических аквариумах диаметром 2 м и глубиной 1 м. Каждый аквариум представлял собой маленькую модельную экосистему. Сначала в него наливали чистую воду и насыпали на дно чистый песок. В воду добавляли немного азотных и фосфорных удобрений, чтобы сделать возможным развитие фитопланктона. Затем в каждый аквариум добавляли по 2,5 литра донного материала из двух озер, в одном из которых колюшка подразделилась на два вида, а в другом нет. Эта грязь со дна озер содержала в себе множество яиц и спор всевозможных мелких озерных обитателей. Через неделю, когда в аквариуме уже кипела жизнь, туда выпускали колюшек.

В первые 10 аквариумов посадили колюшек исходного вида, то есть «генералистов», не подразделенных на пелагическую и бентосную формы (опыт 1). В две другие группы по 10 аквариумов посадили бентосных и пелагических колюшек (опыты 2 и 3). Наконец, в последние 10 резервуаров выпустили представителей бентосного и пелагического видов вместе (опыт 4). Рыбок мерили не штуками, а граммами: в каждый аквариум сажали от 5 до 6 граммов колюшек. Поскольку три формы колюшек различаются по размеру, это соответствовало разному количеству рыб (от трех массивных бентосных рыб до шести худосочных пелагических). Затем в течение 10 недель исследователи внимательно следили за состоянием «экосистем».

Сравнивая результаты опытов 1 и 4, исследователи намеревались оценить влияние диверсификации колюшек на состояние экосистемы. Опыты 2 и 3 нужны были для того, чтобы, сравнивая их с опытом 4, можно было выяснить, какие аспекты этого влияния объясняются разнообразием (числом видов) колюшек, а какие — их измененным поведением и экологической специализацией.

Оказалось, что и разнообразие колюшек, и их специализация заметно влияют на свойства экосистемы. Выявленные эффекты оказались довольно сложными, многообразными и далеко не всегда соответствующими тому, что ожидалось на основе теоретических моделей.

Например, можно было предположить, что пелагический вид — эффективный охотник на планктонных рачков и других мелких животных, питающихся фитопланктоном — будет способствовать увеличению общей продуктивности экосистемы (потому что основными производителями органики в такой экосистеме являются планктонные одноклеточные водоросли, которым станет легче жить, если колюшки съедят тех, кто ими питается). Но это не подтвердилось: фитопланктон лучше всего развивался не там, где имелись пелагические колюшки, а там, где жили колюшки исходного вида. По мнению авторов, это связано с тем, что зоопланктон в аквариумах был весьма разнообразен, и далеко не все его представители являются строгими вегетарианцами. Многие планктонные рачки охотятся на других рачков, тем самым способствуя росту биомассы фитопланктона. Поэтому итоговая продуктивность системы зависит не столько от эффективности выедания рачков рыбами, сколько от того, каких именно рачков они будут поедать. А в этом отношении три вида колюшек заметно отличаются друг от друга.

Были выявлены значительные различия в составе зоопланктона между опытами. Особенно сильно по этому показателю различались опыты 1 и 4, тогда как в опытах 2 и 3 были получены промежуточные результаты. Некоторые виды планктонных ветвистоусых и веслоногих рачков имели резко пониженную численность в аквариумах с пелагической колюшкой (опыты 3 и 4), однако другие их виды именно в этих аквариумах особенно сильно размножились. В составе донной флоры и фауны различий оказалось меньше, чем в планктоне.

Общее количество растворенной в воде органики было примерно одинаковым во всех четырех опытах, однако состав этой органики оказался разным. В опыте 1 была повышена доля низкомолекулярных органических соединений, выделяемых живыми водорослями, а в опыте 2, наоборот, была максимальна доля высокомолекулярных соединений, которые образуются в ходе разложения листьев и другого аллохтонного (привнесенного извне) органического материала на дне водоема.

Кроме того, были выявлены существенные различия в прозрачности воды. Этот показатель связан с количеством фитопланктона и с составом растворенной органики, причем эти связи довольно сложны и неоднозначны. Самая прозрачная вода была в опыте 1, самая мутная — в опытах 2 и 4. По расчетам авторов, диверсификация колюшек (или ее отсутствие) может объяснить до 10% тех различий в прозрачности воды, которые наблюдаются в реальных озерах, населенных колюшками. Это очень существенная величина, особенно если учесть, что прозрачность воды оказывает огромное влияние на развитие фотосинтезирующих организмов в озерах, а следовательно, и на экосистему в целом.

Таким образом, видообразование, происходящее в течение последних 10 000 лет у колюшек в канадских озерах, довольно сильно влияет на озерные экосистемы. Нет сомнений, что это влияние должно как-то сказываться на эволюции других озерных жителей. В принципе, диверсификация колюшек может способствовать видообразованию у других организмов, то есть порождать «цепные реакции видообразования», повышая разнообразие условий в озерах и создавая новые ниши. Однако для проверки этого предположения необходимы дополнительные исследования.

Источник: Luke J. Harmon, Blake Matthews, Simone Des Roches, Jonathan M. Chase, Jonathan B. Shurin, Dolph Schluter. Evolutionary diversification in stickleback affects ecosystem functioning // Nature. 2009. Advance online publication.

О симпатрическом видообразовании см. также:
1) Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009.
2) Для видообразования не нужны барьеры, «Элементы», 13.02.2006.
3) Эволюция без преград: ботаники нашли новое доказательство видообразования без географических барьеров, «Элементы», 13.02.2006.

Александр Марков