Здоровые коралловые рифы отличаются чрезвычайным разнообразием обитающих здесь животных и растений. Фото с сайта www.safmc.net

Коралловым рифам — одной из самых удивительных экосистем Земли — грозит исчезновение. Первый тревожный признак их неблагополучия — так называемое «обесцвечивание» (англ. bleaching), потеря цвета, вызванная тем, что полип отторгает своих симбионтов — одноклеточные водоросли рода Symbiodinium. Эти симбиотические водоросли (представители группы динофлагеллят) живут непосредственно в клетках полипа и играют важную роль в его питании. По некоторым оценкам, до 90% пищи кораллов приходится на органическое вещество, образуемое в результате фотосинтеза симбиотических водорослей. В ответ полип предоставляет водорослям укрытие, а также снабжает их дефицитными биогенными элементами (азотом и фосфором) и углекислым газом (источником углерода). При наблюдаемом сейчас повышении температуры приповерхностных вод, похоже, нарушается вся система взаимосвязей между организмом кораллового полипа и его симбионтами, и коралл начинает выбрасывать здоровые фотосинтезирующие клетки водорослей. Смогут ли кораллы и их симбионты приспособиться к изменившимся условиям, пока неясно.

Обесцвечивание коралла Pocillopora вызвано утерей симбиотических водорослей. Фото с сайта www.pifsc.noaa.gov

В качестве первопричины обесцвечивания кораллов обычно указывают повышение температуры воды в поверхностных слоях водной толщи. Если это действительно так, то в условиях продолжающегося глобального потепления можно ожидать, что через 20–50 лет коралловые рифы вообще исчезнут с лица Земли. Однако Эндрю Бейрд (Andrew H. Baird) из Центра изучения кораллов при Университете Джеймса Кука (Таунсвилль, Австралия) в работе, выполненной совместно с коллегами из других научно-исследовательских учреждений Австралии, полагает, что пока у нас нет возможности прогнозировать будущее коралловых рифов. Причина — слабая изученность тонких физиологических взаимоотношений («взаимопонимания») между коралловыми полипами и их симбионтами. Но кое-какие результаты в этой области всё же достигнуты, и краткий их обзор Бейрд и его соавторы привели в последнем номере журнала Trends in Ecology and Evolution.

Симбиотические водоросли Symbiodinium kawagutii в культуре под световым микроскопом. Фото Scott R. Santos с сайта gump.auburn.edu

Начало обесцвечиванию может положить фотоингибрование (см.: Photoinhibition) — нарушение работы фотосинтетического аппарата симбионта, точнее — фотосистемы II», вызванное ультрафиолетом и видимым светом (в синей части спектра). Порог интенсивности освещения, при котором наступает фотоингибирование, может быть разным у разных видов водорослей, и, что очень важно, он может меняться, если организм находится в состоянии стресса. Под стрессом подразумевается неспецифическая ответная реакция организма на самые разные неблагоприятные внешние воздействия, в том числе и на подъем температуры.

Первый этап фотоингибирования — «окислительный стресс», то есть образование и накопление в клетках симбионтов реактивных форм кислорода (reactive oxygen species, ROS), которые могут серьезно нарушить нормальную работу клетки. Для защиты от реактивных форм кислорода существует специальная система антиоксидантов, и, если она сохраняет свою эффективность, реактивные формы кислорода в клетке не накапливаются. Если меры защиты оказываются недостаточно эффективными, и повреждения всё же происходят, то в дело вступает система репарации (починки), благодаря которой поврежденные молекулы белка могут быть заменены новыми.

Очевидно, что если коралловый полип защитит своих симбионтов от сильного света, он может предотвратить обесцвечивание, связанное с фотоингибированием. В частности, коралл может иметь собственные флуоресцирующие пигменты, которые поглощают видимый свет, а затем рассеивают его в виде свечения. Такие пигменты действительно часто встречаются у кораллов (на Большом Барьерном рифе их содержат 97% кораллов, растущих на мелководьях). Исследователи обнаружили также, что те группы коралловых полипов, которые характеризуются низким содержанием флуоресцирующих пигментов, как раз наиболее часто подвергаются обесцвечиванию. Остается, правда, неизвестным, насколько эффективно флуоресцирующие пигменты противостоят собственно тепловому, а не световому воздействию.

Организм симбионта, а заодно и хозяина, защищают также так называемые «микоспорин-подобные аминокислоты» (Mycosporine-like amino-acids), которые поглощают ультрафиолет, а затем рассеивают его в виде тепла. Хотя известно, что коралловые полипы сами не могут вырабатывать эти аминокислоты, а получают их от симбионтов или из заглоченной пищи, содержание их в теле коралла довольно высокое. Коралловый полип имеет и собственную антиоксидантную систему, а также белки теплового шока, помогающие клеткам нормально функционировать при повышении температуры выше нормы. Отмечено, что в кораллах, которые менее других подвержены обесцвечиванию, выше содержание белков теплового шока.

Схема окислительного стресса и противостояния ему. Стресс — неспецифическая реакция организма на самые разные внешние воздействия (изменение света, температуры, солености и т. д.). В ответ на стресс в клетках образуются реактивные формы кислорода (ROS), которые могли бы нанести серьезные повреждения, если бы не нейтрализующая их антиоксидантная система. Если же нарушения происходят, то вступает в действие система репарации. Если обе эти линии защиты не срабатывают, организм погибает. Рис. из обсуждаемой статьи в Trends in Ecology and Evolution

Хотя кораллы и получают почти всю необходимую пищу от автотрофных симбионтов, многие из них сохраняют способность заглатывать пищевые объекты через ротовое отверстие, подобно большинству других кишечнополостных. Те виды, которые способны к такому хищному (или, как его еще иногда называют, гетеротрофному) питанию, способны лучше переносить обесцвечивание. В то же время, если полип переходит на хищное питание, то его симбионты, становясь менее зависимым от хозяина, могут увеличить расходы на собственную защиту от реактивных форм кислорода и уменьшить повреждения.

Несмотря на некоторый прогресс в изучении проблемы обесцвечивания кораллов, многие моменты остаются непонятными. В частности, удивляет то, что отторжение симбионтов начинается при температуре, которая всего на 1–2°C превышает средний летний максимум. Многие организмы, зависящие от симбионтов (кораллы, актинии, губки), начинают погибать уже при температура 29–32°C, которая вовсе не является особо высокой для тропиков. Крупные водоросли спокойно переносят повышение температуры до 35°C, а температура, критическая для выживания тропических рыб, находится между 34,7 и 40°C. Не исключено, что именно симбиотические отношения нарушаются при повышении температуры.

Схема действий коралла по противодействию обесцвечиванию. Умеренное повышение температуры приводит к появлению в хлоропластах симбионтов перекисей (H2O2). Они могут нарушить мембрану и попасть в клетку хозяина, который отторгнет симбионта (Expulsion). Способность полипа обезвреживать образующиеся перекиси (H2O2-scavenging) у разных видов кораллов выражена в разной степени. Перекиси могут ингибировать и систему репарации повреждений, что усиливает эффект фотоингибирования. Организм коралла может также нейтрализовать слишком сильный ультрафиолет с помощью микоспорин-подобных аминокислот (MAA) или флуоресцирующих пигментов (FP). Рис. из обсуждаемой статьи в Trends in Ecology and Evolution

В нормальных условиях симбионты выделяет сигнальные вещества, которые попадают на мембрану, образуемую хозяином для изоляции симбионта. Мембрана работает как медиатор, передающий эти сигналы. Если симбионты находятся в состоянии стресса, то их связь с полипом может нарушиться, что и приводит к отторжению полипом симбионтов или уничтожению собственных клеток, в которых живут симбионты.

Другой возможный вариант — это стресс самого кораллового полипа, нарушающий его способность контролировать численность симбиотических водорослей. Ведь в норме плотность популяции Symbiodinium внутри полипа стабильная и невысокая, хотя известно, что скорость размножения этих клеток значительно превышает скорость размножения клеток полипа. Известно, что в нормальных условиях существования клетки симбионтов, выталкиваемые полипом, как правило нарушенные. В то же время при обесцвечивании, вызванном высокой температурой, отторгаемые симбионты выглядят здоровыми и нормально фотосинтезирующими. Соответственно, возникает предположение, что в условиях стресса полип теряет способность различать поврежденные и здоровые клетки симбионтов.

В заключение статьи авторы подчеркивают, что, несмотря на значительный прогресс в изучении физиологических и молекулярно-биологических аспектов обесцвечивания кораллов, многое остается неясным. В частности, по-прежнему совсем неизвестна популяционная биология кораллов, что не дает возможности прогнозировать их динамику в связи с меняющимся климатом.

Источник: Andrew H. Baird, Ranjeet Bhagooli, Peter J. Ralph, Shunichi Takahashi. Coral bleaching: the role of the host // Trends in Ecology and Evolution. 2009. V. 24. № 1. P. 16–20 (вся статья в открытом доступе).

Алексей Гиляров

Источник материала : http://elementy.ru/news/430984