Пресноводные биотопы составляют всего около 0,01% всей водной среды обитания; при этом их населяют 40% всех известных видов рыб. Остальные 60% видов обитают в морских водах, которые составляют более 99%? Существует несколько гипотез. У пресноводных видов существенно больше географических барьеров между популяциями, что снижает поток генов и, безусловно, способствует дифференциации популяций. Пресноводные биотопы больше различаются между собой экологически и, кроме того, больше подвержены различным тектоническим воздействиям. Все эти факторы способствуют видообразованию, как аллопатрическому, так и симпатрическому. При аллопатрическом видообразовании географически изолированные популяции эволюционируют независимо, приспосабливаясь к соответствующим условиям в разных биотопах. Симпатрическое видообразование, идущее без полного разделения ареалов новых видов, может быть более интенсивным в небольшом изолированном водоеме, чем в большом водоеме, так как нарастающая конкуренция в первом случае может способствовать ускоренному расхождению по экологическим нишам и специализации.

C другой стороны, многие морские виды имеют огромные ареалы. Считается, что с увеличением ареала вероятность видообразования повышается. Поэтому можно было бы ожидать, что среди морских существ видообразование должно быть также достаточно интенсивным. Таким образом, объяснение феномена, почему пресноводные водоемы богаче морских по видовому разнообразию, не столь очевидно.

Канадские исследователи из Университета Торонто выбрали для решения этого вопроса атеринообразных рыб, относящихся к подсемейству Menidiinae семейства Atherinopsidae. Рыбы из этого семейства оказались удобны для такого исследования, поскольку представлены как морскими, так и пресноводными видами. Также считается, что в этой группе переходы из морей в пресные водоемы и обратно происходили много раз в процессе эволюции. Авторы провели анализ нуклеотидных последовательностей четырех генов (двух митохондриальных и двух ядерных) у 58 видов рыб, после чего, используя специальные программы, провели реконструкции исходных (предковых) видов, оценили скорость видообразования, скорость вымирания и частоту переходов из моря в пресные водоемы и обратно.

Рис. 1. Филогенетическое дерево атеринообразных рыб из подсемейства Menidiinae, построенное на основании анализа четырех генов. Красным цветом обозначены морские виды, синим — пресноводные. По горизонтальной оси — миллионы лет. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution

Филогенетическое дерево, построенное на основании анализа четырех генов, показало, что предки современных Menidiinae были исключительно морскими видами (рис. 1). Морские представители этого подсемейства оказались по крайней мере на 7 миллионов лет старше, чем пресноводные виды. Оказалось, что независимые переходы из морских вод в пресноводные водоемы происходили четыре раза, а обратные переходы — три раза и тоже независимо. Таким образом, миграция в противоположных направлениях была почти одинакова (рис. 2D). Кроме того, по более коротким веточкам, соединяющим пресноводные виды на филогенетическом дереве, видно, что большинство пресноводных видов представляют собой очень молодые виды — в целом более молодые, чем морские.

Рис. 2. Скорость видообразования (А), скорость вымирания видов (В), общее разнообразие видов (С) и частота переходов из морских вод в пресноводные и обратно (D) для морских (красный цвет) и пресноводных (синий) видов рыб подсемейства Menidiinae. По оси Y — вероятность появления видов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution.

Скорость видообразования оказалась существенно выше у пресноводных, чем у морских видов (рис. 2А). Однако и скорость вымирания также была несравнимо выше у пресноводных рыб по сравнению с морскими (рис. 2В). Тем не менее, когда авторы посчитали общее разнообразие видов, вычтя из скорости видообразования скорость вымирания, оказалось, что разнообразие пресноводных видов всё же выше в 1,2 раза, чем разнообразие морских (рис. 2С).

Как можно объяснить более высокую скорость вымирания пресноводных рыб? Океанические воды представляют собой достаточно стабильные и связанные друг с другом биотопы. Напротив, пресноводные водоемы нестабильны и пространственно изолированы. При изменениях климата морские организмы легко могут мигрировать в более подходящие местообитания, тогда как пресноводные организмы оказываются заложниками своего водоема. В период похолоданий, например, пресноводным видам ничего не остается, как погибать.

В принципе, когда пищевые ресурсы в избытке и конкуренция невысока, как в океанических и морских водах, скорость видообразования должна описываться экспоненциальной функцией. Напротив, в условиях постепенно нарастающего дефицита ресурсов и роста конкуренции, как в пресных водоемах, скорость видообразования может вначале расти, но потом должна снижаться. Однако анализ, проведенный на представителях Menidiinae, показал несколько другую картину (рис. 3). Похоже, что ни у морских, ни у пресноводных видов видообразование пока еще не достигло насыщения. Особенно впечатляет кривая, полученная для пресноводных видов: она пошла особенно круто вверх в последний миллион лет. Можно за них только порадоваться — значит, есть еще незанятые экологические ниши, которые могут занять в будущем новые виды этих рыбок.

Рис. 3. Темпы видообразования морских (красный цвет) и пресноводных (синий) видов Menidiinae. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution.

Авторы предполагают, что сходные закономерности можно получить при анализе и других групп рыб, а также остальных водных организмов. Исключение могут составлять обитатели коралловых рифов (которые, кстати, отсутствуют среди Menidiinae). На рифах можно наблюдать те же закономерности, что и в пресных водоемах, — сильную конкуренцию за убежище и за пищевые ресурсы, а также пространственное разделение биотопов. Но рифы представляют собой особые и относительно редкие местообитания, если их сопоставлять с территорией мирового океана. Поэтому обсуждаемая статья вполне может иметь продолжение в виде сравнения других групп водных организмов для подтверждения гипотезы быстрого видообразования пресноводных существ.

Источник: Devin D. Bloom, Jason T. Weir, Kyle R. Piller, Nathan R. Lovejoy. Do freshwater fishes diversify faster than marine fishes? A test using state-dependent diversification analyses and molecular phylogenetics of New World silversides (Atherinopsidae) // Evolution. 2013. Accepted article. DOI: 10.1111/evo.12074.

Варвара Веденина