Пиленгас - Mugil soiuy Basilewsky, 1855

Популяционные характеристики

Популяции пиленгаса из водоёмов нативного ареала и водоёмов, в которых он акклиматизирован (Азово-Черноморский бассейн) достаточно существенно отличаются многими популяционными показателями (темпами роста, размерами, временем полового созревания и т.п.).

Для дальневосточного пиленгаса характерны невысокий темп роста, небольшие размеры и более позднее половое созревание, чем у пиленгаса из Азовского и Чёрного морей. Так, пиленгас из Амурского залива созревает в возрасте трех (самцы) - четырех (самки) лет при достижении длины 28-30 см. В возрасте 10 лет дальневосточный пиленгас достигает массы 2700 г. Более крупные экземпляры этого вида в морях дальнего Востока не известны (Мизоркина А.В. и др., 1981).

 В Азово-Черноморском регионе темпы роста и размеры пиленгаса значительно больше. По данным Ю.В. Пряхина (1996), средние показатели массы тела двухгодовиков пиленгаса из Азовского моря составляют 640 г, трехгодовиков - 954 г, четырехгодовиков - 1341 г, пятигодовиков - 2572 г, шестигодовиков - 2996 г. В азовских лиманах пяти- и шестилетки имеют длину 60-65 см и массу 3,5-5,0 кг.

Далее в сравнительном аспекте опишем размеры, упитанность и индексы печени пиленгаса из Молочного лимана Азовского моря и из Кизилташских лиманов, связанных с Чёрным морем.

В Молочном лимане Азовского моря в уловах нередки особи длиной более 80 см и массой 6 кг. В системе Кизилташских лиманов, активное заселение которых пиленгасом началось с конца 80-х гг. ХХ века, а естественный нерест впервые отмечен в начале 90-х гг., стадо пиленгаса еще достаточно разрежено. Половозрелые особи в этих водоемах имеют среднюю длину 45-55 см при массе 1000-1500 г. По-видимому, когда массовое потомство особей пиленгаса, отнерестившихся в Кизилташских лиманах, достигнет возраста 7-8 лет, крупные особи будут встречаться в уловах значительно чаще (Глубоков, Микодина, 1996).

А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) сообщают, что коэффициенты упитанности половозрелых особей пиленгаса сходны у азовского и черноморского стад. Эти показатели в течение года колеблются в пределах 1,06-1,39. Наивысших значений коэффициенты упитанности достигают перед нерестом и в конце нагульного периода, а минимальных – сразу после нереста и после зимовки. Коэффициенты упитанности самцов ниже, чем самок в обоих изученных стадах, хотя самцы, в отличие от самок, запасают больше количество жира в полости тела и на кишечнике. Единственным отличием по данному показателю азовского пиленгаса от черноморского является большее снижение коэффициентов упитанности после нереста у особей азовского стада. Так, в начале июля средние коэффициенты упитанности особей пиленгаса из Молочного лимана составляют 1,06-1,07, а из Кизилташских лиманов – 1,14-1,15. Это свидетельствует о более полной реализации репродуктивных возможностей стадом из Молочного лимана по сравнению с Кизилташским стадом. Отмеченная особенность, по-видимому, связана со степенью соответствия в этих водоемах условий нереста и нагула оптимальным параметрам (Глубоков, Микодина, 1996).

Динамика колебаний индексов печени у особей из Молочного и Кизилташских лиманов сходна. Поскольку печень является депо запасных питательных веществ, наибольших значений (2,9-3,1) индексы печени достигают в конце нагула – в октябре. Перед нерестом этот показатель также имеет высокие значения – 2,6-3,2, а после его завершения расход энергии столь велик, что относительный размер печени становится минимальным: индексы печени в начале июля колеблются в пределах 1,2-1,4. Исследование в Кизилташских лиманах годовой динамики индексов печени у рыб, не достигших половой зрелости, показало сходство характера изменений этого показателя с половозрелыми особями (Глубоков, Микодина, 1996).

Анализируя полученные данные, А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) пришли к выводу, что основные морфофизиологические показатели пиленгаса Кизилташских лиманов существенно не отличаются от таковых пиленгаса из азовского стада. Специфические условия Черноморского бассейна не привели к формированию устойчивых адаптивных изменений, выявляемых с помощью морфофизиологических показателей, что позволяет в настоящее время относить оба стада к одной популяции.

Экология

Пиленгас относится к рыбам эстуарно-морского типа. Являясь эвригалинной рыбой, он может обитать на всех этапах постэмбрионального развития как в пресной воде, так и в водах с морской и океанической соленостью (Казанский, 1989).

В зависимости от времени года пиленгас встречается в различных биотопах. Так, Б.Н. Казанский (1989) сообщает, что на Дальнем Востоке пиленгас на зимовку заходит в реки и их низовья, где залегает в ямы на глубине 6-10 м. По р. Раздольная он поднимается на 100 км вверх по течению и держится там 100-120 дней. Заход пиленгаса в реки на зимовку происходит в конце октября - начале ноября при резком похолодании, ход довольно дружный. После зимовки, в конце марта - начале апреля, пиленгас выходит из рек в воды Амурского залива, распределяется на илистых мелководьях.

Иначе обстоит дело с распределением азовского пиленгаса, который высокоактивен практически в течение всего года. Ю.В. Пряхин с соавторами (2000) приводят данные, согласно которым сеголетки и часть наиболее мелких двухлеток обычно заходят на зимовку в пресные водотоки. В отличие от устоявшегося мнения, основанного на данных по водоемам Дальнего Востока, молодь пиленгаса даже при температуре воды около 2°С не держится постоянно в устойчивых скоплениях, а временно рассредоточивается или концентрируется, способна перемещаться с одного участка зимовки на другой и развивать высокие бросковые скорости в случае опасности.

Молодь не только мигрирует по пресным водотокам, но и кратковременно выходит в прибрежные районы моря и способна перемещаться из одного водотока в другой. При наличии прибрежного льда сеголетки днём распределены относительно разреженно под ним или отстаиваются на ямах. В сумеречное время происходит выход рыбы на центральные участки русла. При оттепелях в ясные дни скопления сеголеток часто не распадаются, а если перемещаются, то обычно по направлению ветра. В скоплениях наблюдается эффект броуновского движения: в течение относительно короткого промежутка времени происходит изменение формы косяков, разделение их на более мелкие или воссоединение (Пряхин и др., 2000).

Исследователи пишут, что большая часть двух и трехлеток зимует в прибрежье Азовского моря и в отдельных лиманах. Основная часть старшевозрастных особей распределяется в открытых районах центральной и западной частей Азовского моря. В восточной, имеющей более обширную мелководную зону, значительных зимовальных скоплений крупного пиленгаса не обнаружено (Пряхин и др., 2000).

 Установлено, что пиленгас реагирует не только не резкие колебания температуры воды, но и на тенденции к ее изменению. Даже при слабом росте температуры воды в зимний период активность рыбы повышается, а скопления становятся менее устойчивыми. Кроме этого, распределение пиленгаса в течение зимовки непостоянно и может меняться под воздействием складывающихся температурных и гидрологических условий (Пряхин и др., 2000).

Важной особенностью биологии пиленгаса Азово-Черноморского бассейна является ежегодная массовая миграция в весенний период части его производителей через Керченский пролив в Черное море. Достоверной оценки количества особей, покидающих Азовское море, еще пока нет, но масштабы этого явления значительны. Есть мнение, что в Черное море мигрирует большая часть нерестовой популяции. Таким образом, происходит постоянное пополнение черноморского стада. Закономерности, влияющие на интенсивность этого процесса и количество мигрирующих в Черное море рыб пока не установлены (Пряхин и др., 2000).

Размножение

Нерест пиленгаса на Дальнем Востоке происходит со второй половины мая до первой половины июля при температуре воды 18-24°С. Он растянут за счет разного времени подходов для нереста и, возможно,  двухпорционности икрометания. Самцы созревают в возрасте 4, а самки – 5 лет. Нерест происходит у берегов над небольшими глубинами, икра пелагическая. Нерест происходит довольно дружно, в нем с одной крупной самкой участвуют несколько самцов. Пиленгас при нересте избегает океанических соленостей и избирает воду с солёностью 18-26%0, возможно, может нереститься и при большей опресненности. В опытах особенно длительная подвижность спермиев отмечалась в морской воде примерно при 16%0. Однако и в воде при 32-33%0 активность всех спермиев была высокой, хотя время их подвижности сокращалось до 11-18 минут (Казанский, 1989).

На зимовку в пресные водоёмы Дальнего Востока пиленгас заходит в конце октября - ноябре с незавершенным гаметогенезом. Видимо, в период зимовки, когда пиленгас прекращает питаться, гаметогенез у него сильно тормозится. Вода во многих быстротекущих реках предгорий Сихоте-Алиня зимой значительно охлаждается – до 0°С. В это время в течение 100-120 суток основная трата на энергетический обмен идет за счет мускулатуры, жирность которой снижается с 10-13% до 4%, но при этом почти не расходуется внутриполостной жир (Казанский, 1989).

В марте - апреле пиленгас выходит из рек и усиленно питается на мелководьях. В это время гаметогенез у него сильно активизируется. К началу нерестовой миграции в середине мая гонады самцов находятся еще в состоянии активного сперматогенеза, а в семенных ампулах присутствуют клетки всех фаз развития. К концу мая количество более зрелых самцов возрастает, однако этот процесс идет очень асинхронно. Видимо, поэтому самцы подходят на нерест не все сразу и участие в нем растянуто во времени (Казанский, 1989).

У созревающих самок при выходе с зимовальных ям гонады находятся в III - начале IV стадии зрелости, ГСИ варьирует от 8 до 15%. В завершенной IV стадии зрелости, когда яичники достигают массы 200-380 г, ГСИ достигает максимального значения - 22%. Примерно за один весенний месяц ГСИ увеличивается в 1,5-3 раза. Этот процесс у самок также происходит асинхронно, и их участие в нересте растягивается (Казанский Б.Н., 1989).

Не вполне ясен вопрос о типе икрометания пиленгаса ввиду наличия у самок IV стадии зрелости двух групп желтковых ооцитов – в фазе отложения глубоководного желтка и в фазе наполненного желтком ооцита. Наряду с растянутостью нерестового сезона, можно предположить двухпорционность икрометания. Однако судьба менее развитых желтковых ооцитов может быть различной. Как показали наблюдения при выращивании пиленгаса в бассейнах, такие ооциты резорбируются. Вполне вероятно, что у пиленгаса имеется возможность двухпорционного икрометания, которая реализуется лишь в наиболее благоприятных условиях (Казанский, 1989).

Сведения по размножению пиленгаса в Азово-Черноморском регионе следующие.

По данным Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудрова (1997), семенники азово-черноморского пиленгаса представляют собой парные органы мешковидной формы, расположенные по обеим сторонам кишечника и плавательного пузыря. Снаружи они покрыты тонкой эластичной оболочкой. У молодых рыб поверхность семенников ровная, у более взрослых образует несколько складок, разделяющих гонады на крупные доли. Часто один семенник бывает заметно крупнее другого, иногда встречаются особи с одной железой. В зависимости от функционального состояния и степени зрелости семенников цвет, форма и размеры их существенно меняются.

Помимо мужских половых клеток в семенниках многих самцов пиленгаса встречаются половые клетки противоположного пола. Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудровым (1997) они были обнаружены у 45,7% исследованных рыб. Овоидные клетки встречаются в семенниках во все сезоны года, а их число варьирует от единичных клеток в 20-80 срезах до сотни в одном срезе. Самцы с большим числом ооцитов встречаются в основном в июле и сентябре. Авторы считают, что развитие ооцитов в семенниках не идёт далее начальных стадий периода протоплазматического роста (Моисеева Е. Б., Любомудров А. К., 1997).

На основании анализа семенников пиленгаса можно представить схему годичного полового цикла самцов этого вида в Азово-Черноморском бассейне. Наиболее длительной является вторая стадия зрелости, продолжающаяся с августа по февраль-март. Период размножения сперматогониев протекает в широком диапазоне температуры, от 24°С в августе до 2,9°С в ноябре. В зимние месяцы размножение сперматогониев, по-видимому, приостанавливается, возобновляясь при поднятии температуры до 2,2-6,0°С в феврале-марте.

Стадии зрелости II-III и III, отражающие начало и конец периода созревания половых клеток, длятся с января по апрель - начало мая. Температура воды, на фоне которой проходят эти стадии, изменяется от 5°С в январе до 16°С в мае. Процесс созревания половых клеток наиболее дружно протекает на фоне температуры, повышающейся с 9,6-11°С (апрель) до 15,5-16,8°С (май). Формирование сперматозоидов, наступающее вслед за началом созревания и идущее параллельно с ним, завершается за один - два месяца и в том же температурном диапазоне, что и конечные этапы созревания (10-17°С). К концу мая у большинства самцов гонады находятся на IV стадии зрелости. Нерест рыб длится с середины мая по середину июня, при температуре воды 20,5-23,5°С. К середине - концу июня большинство самцов завершают годичный цикл размножения. Процессы резорбции остаточных сперматозоидов и восстановление обычной структуры желез длятся один - полтора месяца, с конца июня по начало августа, на фоне температуры, варьирующей в пределах 23-26 °С (Моисеева, Любомудров, 1997).

В пределах Азово-Черноморского бассейна участки поверхностного слоя водной толщи с соленостью свыше 18%0  весьма ограничены. Поэтому возможность естественного воспроизводства пиленгаса в солоноватоводном Азовском море длительное время оспаривалась и представлялась реальной лишь в небольших объемах на ограниченных площадях отдельных придаточных водоемов. Пиленгаса рассматривали прежде всего как перспективный объект пастбищного и товарного выращивания на базе заводского воспроизводства (Воловик, 1999).

В начальный период акклиматизации пиленгаса инкубацию его икры проводили при солености 15-23%0 и температуре 17-22°С. Было установлено, что обязательным условием нормального развития икры является взвешенное состояние, а нейтральная плавучесть икры зависит от ее размеров, массы, обводненности и солености воды. Наиболее благоприятна для развития крупной икры вода с соленостью 23-30%0 . Мелкая икра нормально развивалась в менее соленой воде. Опыты показали, что икра пиленгаса оплодотворяется в довольно широком диапазоне солености – от 3-5 до 45%0 . В пресной воде оплодотворения не происходит. При этом в “спокойной” воде с соленостью менее 20 и более 30%0 смертность возрастает, а при слабой аэрации, позволяющей икре находиться во взвешенном состоянии, выклев и развитие личинок наблюдаются даже в распресненной до 10-15%0 воде. В экспериментах с применением аэрации выклев личинок варьировал от 65% (при солёности 5%0) до 82% (при солёности 25%0) (Воловик, Пряхин, 1999).

В условиях Азово-Черноморского бассейна у пиленгаса было отмечено уменьшение размеров икры при некотором увеличении объема жировой капли и общей плодовитости особей.

Приведенные данные свидетельствуют о начале формировании в Азово-Черноморском бассейне неоднородной популяции пиленгаса, способной использовать для  интенсивного и эффективного нереста районы с большими отличиями по солености воды. Учитывая опыты по аэрации в период инкубации, можно допустить, что течения и волнение моря способствуют поддержанию икры во взвешенном состоянии даже при относительно низкой солености. В природных условиях перемешивание водной толщи в придонном горизонте до глубины 15 м происходит уже при скорости ветра 7 м/c. В период размножения пиленгаса и развития его икры такие ситуации возникают более чем в 90% случаев (Пряхин, 1999).

Относительно сроков нереста азово-черноморского пиленгаса мнения исследователей разделились. Так, Т.П. Чесалина (1997) считает, что в Черном море пиленгас размножается с конца мая до середины июля. С.П. Воловик и Ю.В. Пряхин (1999) сообщают, что во второй половине июня 1998 г. в открытой части Азовского моря 60% самок и 40% самцов пиленгаса имели гонады в стадии выбоя, 28% самок и 26% самцов были с созревающими или зрелыми гонадами, у 11% самок размерами 30-50 см и 34% самцов размерами 31-55 см они были в состоянии покоя.

А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) приводят данные, согласно которым в Кизилташских лиманах нерест пиленгаса наступает в конце мая - начале июня, а в Молочном лимане Азовского моря - несколько раньше, в начале мая. Более поздние сроки нереста черноморского стада пиленгаса по сравнению с азовским обусловлены, по мнению авторов, более медленным прогревом воды в Черном море.

Гонадо-соматические индексы (ГСИ), по которым можно судить о степени готовности рыб к нересту, у самцов пиленгаса из Молочного лимана достигают максимальных значений во второй половине мая и составляют в среднем 10,7%. У самок азовского пиленгаса этот показатель перед нерестом составляет в среднем 16,8%. Минимальные значения ГСИ у азовского стада отмечены после полного завершения нереста – в начале августа. Их величина у половозрелых особей составляет в среднем 0,3% у самцов и 0,9% у самок. У особей кизилташского стада, участвующих в нересте, максимальные величины ГСИ несколько ниже, а минимальные соответствуют таковым у особей из Молочного лимана. Они составляют 9,0-12,6% и 0,3% соответственно. Таким образом, ГСИ демонстрирует большую степень реализации репродуктивного потенциала азовским пиленгасом по сравнению с черноморским (Глубоков А.И., Микодина Е.В., 1996).

Относительно динамики ГСИ в процессе полового созревания особей из системы Кизилташских лиманов можно отметить следующее. На втором году жизни ГСИ составляет 0,02%, на третьем он возрастает с 0,07% в начале вегетационного периода до 0,33% в его конце. На четвертом году большая часть самцов и некоторые самки впервые вступают в нерест (Глубоков, Микодина, 1996).С.В. Пьянова (2002) также обнаружила, что значения ГСИ выше у производителей пиленгаса из Азовского моря.

Первые случаи обнаружения оплодотворенной икры и личинок пиленгаса азовской популяции были отмечены в придаточных морских водоемах с повышенной минерализацией воды (13-18%0) – в Молочном и Сивашском лиманах. Позднее икра и личинки были отмечены в Ханском озере, Бейсугском и ряде других лиманов Сладковской, Ордынской и Кизилташской систем кавказского побережья (Воловик, Пряхин, 1999).

Ежегодные ихтиопланктонные съемки показали, что пиленгас освоил в качестве нерестового ареала большую часть акватории Азовского моря с соленостью свыше 8%0 . Появление высокоурожайного поколения 1994 г. сопровождалось распределением икры пиленгаса на акватории 13,2 тыс. км² . Максимальные уловы достигали 22 икринок и 80 личинок на один облов икорной сети ИКС – 80. Расчетная численность икры составила около 194 млн. штук, а личинок – 672 млн. штук (Воловик, Пряхин, 1999).

В июне 1996 г. впервые была обнаружена нормально развивающаяся икра пиленгаса в Черном море в районе Севастополя (Чесалина, 1997).

Икринки пиленгаса сферической формы, оболочка их гладкая, тонкая и прозрачная, желток гомогенный светло-желтого цвета. Внутри икринки располагается одна крупная жировая капля (0,36-0,40 мм) (рисунок). Икринки пелагические, плавают у самой поверхностной пленки воды жировой каплей кверху. Осемененные икринки начинают набухать, через 10-20 минут от момента оплодотворения между желтком и оболочкой появляется перивителлиновое пространство, составляющее 3,3-16,6% диаметра икринки.

 Икра пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 1997).

Через 40 минут - 1 час после оплодотворения на анимальном полюсе икринки формируется цитоплазматический бугорок, который начинает делиться и образовывать бластомеры.

Примерно через 1 час 30 минут появляется первая борозда дробления, а через 2 часа 10 минут -2 часа 20 минут уже образуются 4 бластомера;  через 4 часа 30 минут - 4 часа 40 минут – 32. Спустя 4 часа 50 минут образуется морула крупных клеток, через 6 часов – средних, через 6 часов 50 минут - 7 часов – мелкоклеточная морула. Процесс дробления бластомеров приводит к формированию куполообразного дисковидного скопления клеток на анимальном полюсе икринки – бластодермы. Весь процесс дробления при температуре воды 20,5-21°С продолжается около 6 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте около 7 часов после оплодотворения купол бластодермы начинает постепенно уплощаться. При повороте икринки внутри бластодермы хорошо заметна полость бластоцеля. Продолжительность этапа бластулы составляет 4 часа.

Через 11 часов - 11 часов 30 минут с момента оплодотворения начинается процесс эпиболии – бластодерма нарастает на желток. В возрасте эмбриона 21-22 часа процесс обрастания желтка заканчивается. К этому времени в икре хорошо просматривается зародышевая полоска шириной 0,10-0,12 мм. Головной конец ее расширен, начинается закладка хорды. В центральной части зародышевой полоски появляются мелкие точечные меланофоры. Гаструляция при температуре 21-21,5°С продолжается 10-11 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте 22 часа тело зародыша располагается на желточном мешке в виде валика. Хорошо заметна хорда вдоль его оси. В головном отделе есть зачатки глазных бокалов и мозговых пузырей. Отмечена сегментация туловищного отдела. В возрасте 25 часов у эмбрионов четко обозначены глазные бокалы, сформированы мозговые пузыри, число туловищных сомитов достигает 10-11. Тело пигментировано точечными меланофорами, располагающимися двумя рядами вдоль спинной стороны туловищного отдела. Длительность этого этапа составляет около 6 часов.

В возрасте около 28 часов начинается отделение хвостового отдела зародыша от желточного мешка и его рост. Вместе с ростом хвостового отдела идет увеличение длины хорды, нервного тяжа, формируются новые хвостовые сегменты. Через 30 часов с момента оплодотворения эмбрион охватывает 2/3 желтка, в теле насчитывается до 20-22 сегментов, есть зачатки сердца, печени, кишечника, плавниковой каймы. Число мелких пигментных клеток на теле увеличивается, окраска их становится более интенсивной, на желтке и жировой капле появляются звездчатые меланофоры. В возрасте 32 часов звездчатые меланофоры образуются на голове и спине. Кроме этого, на голове и брюшной стороне появляются пигментные клетки желто-коричневого цвета.

В возрасте 35-36 часов эмбрион становится подвижным, у него начинает пульсировать сердце. Кровь почти бесцветна. В теле насчитывается 24 миомера. Голова плотно прижата к желточному мешку, а хвост достигает головы. Тело зародыша окружает плавниковая кайма. Эмбрион (кроме задней половины хвостового отдела) интенсивно пигментирован. Зародыш свободно вращается внутри оболочки, резкими движениями прорывая оболочку и освобождаясь от нее. Длительность этапа при температуре 22°С - 6-7 часов.

В целом эмбриональное развитие пиленгаса внутри оболочки при температуре воды 20,5-22°С продолжается 41-43 часа. Продолжительность процесса эмбриогенеза зависит от температуры инкубации. Так, период инкубации икры пиленгаса при понижением температуры воды с 23°С до 17°С удлиняется с 36 до 60 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

Только что выклюнувшиеся предличинки пиленгаса имеют длину 2,4-2,6 мм. Тело их короткое и высокое. У них сохраняется большой желточный мешок длиной около 0,67 мм с крупной жировой каплей диаметром 0,42-0,44 мм. Голова плотно прижата к желточному мешку, ротовое отверстие отсутствует. В туловищном отделе содержится 10-11, в хвостовом – 13-14 миомеров. Плавниковая кайма хорошо сформирована, начинается от головного отдела и тянется до ануса. Антеанальное расстояние в среднем составляет 58% от длины тела (рисунок):

I – только что вылупившаяся предличинка; II – предличинка в возрасте 1 сутки; III - предличинка в возрасте 3 суток

Предличинки  пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 2000).

Сердце двухкамерное, число его сокращений составляет 140-150 ударов в минуту, кровь не окрашена. Имеются зачатки грудных плавников в виде бугорков. Глаза не пигментированы. На голове вокруг глаз и на темени расположены единичные меланофоры. Туловищный отдел и начало хвостового сильно пигментированы точечными и звездчатыми меланофорами. Задняя часть хвостового отдела, примерно с его середины лишена пигмента. На желтке и жировой капле имеются единичные звездчатые меланофоры. Верхняя часть кишечника сильно пигментирована меланофорами. Помимо черного пигмента есть пигментные капли желто-коричневого цвета, которые сосредоточены преимущественно на брюшной стороне тела, а также на голове и спинной стороне, окрашивая эти участки в желтый цвет.

Через сутки после выклева длина предличинок достигает 2,65-2,90 мм. Длина желточного мешка уменьшается до 0,59 мм. Есть небольшие грудные плавники. Число миомеров в сумме составляет 24. Глаза не пигментированы, пигментация тела немного ослабляется. Более четко выделяются черные пигментные клетки по брюшной стороне, а на спине пигмент светлеет. На голове хорошо просматривается несколько звездчатых меланофоров.

На третьи сутки предличинки достигают длины 2,91-3,30 мм. У них просматривается желточный мешок длиной около 0,48 мм. Открывается конечный рот. В глазах появляется черный пигмент. Антеанальное расстояние уменьшается до 55% длины тела. Грудные плавники увеличиваются. В крови появляются единичные эритроциты. На голове располагаются отдельные крупные звездчатые меланофоры. Пигментация туловищного отдела ослабевает, а за анусом образуется широкая поперечная полоска из большого числа меланофоров. Тело предличинок окрашено в желтый цвет клетками желто-коричневого цвета. Звездчатыми меланофорами сильно пигментирована верхняя часть кишечника. Клетки желто-коричневого цвета локализованы у основания грудных плавников и на брюшной стороне предличинки.

Активность предличинок невелика, лишь изредка они совершают вертикальные перемещения в толще воды (Чесалина, Чесалин, 2000).

Питание

Для пиленгаса, как и для подавляющего большинства видов рыб, характерна смена объектов питания в онтогенезе. Первые два месяца после перехода на внешнее питание личинки и молодь питаются зоопланктоном. В этот период рот у молоди конечный, затем он становится нижним, а нижняя губа приобретает форму скребка. В возрасте двух месяцев пиленгас становится типичным детритофагом и не является конкурентом другим рыбам по зоопланктону и зообентосу.

Для дальневосточного пиленгаса характерно питание на илистых мелководьях. В желудках преобладает детрит (до 80% по массе), в состав которого входят преимущественно остатки диатомовых и зеленых водорослей, в незначительном количестве встречаются амфиподы и другие животные, которые иногда составляют до 6% по массе и, видимо, заглатываются неизбирательною. Иногда до 10% по массе составляет фитопланктон.

Пища, поступает в ротовую полость, отфильтровывается на жаберных тычинках, откуда направляется в глотку, где уплотняется, после чего перемещается в переднюю, сильно растягивающуюся часть желудка. Отсюда пища попадает в мускулистую часть желудка, где частично перетирается, после чего переходит в чрезвычайно длинный кишечник (Никольский, 1950).

Обычно индексы наполнения желудка у пиленгаса выше, чем у других видов рыб. Хотя в период нереста встречается значительная часть самок с пустыми желудками. Видимо в этот период интенсивность их питания сильно снижается (Казанский, 1989).

В Азово-Черноморском бассейне помимо детрита в желудках пиленгаса встречаются полихеты, хирономиды, молодь креветок, моллюск гидробия (Пряхин, 1996, 1997) и нитчатые водоросли. Индексы наполнения желудков колеблются от 500 до 1240%00  (Демьяненко, 1999).

Осенью при охлаждении воды до 5-8°С пиленгас прекращает нагул и, соответственно, питание (Старушенко Л. И., 1989).

Значение

Пиленгас - один из немногих видов рыб-акклиматизантов, ставших объектами рыбного хозяйства (Пьянова, 2002). Причём его хозяйственное значение более велико в водоёмах вселения, чем в естественном ареале.

В водоемах Дальнего Востока уловы пиленгаса невелики. Так, по данным А.В. Мизюркиной и В.Г. Марковцева (1981), добыча пиленгаса в Южном Приморье лишь в отдельные годы достигает 500 т. Причём в древности пиленгас имел несомненно более существенное хозяйственное значение. Л.Н. Беседнов (1998) сообщает, что из 328 исследованных костных остатков рыб неолитической раковинной кучи в бухте Бойсмана залива Петра Великого, датированной возрастом 6,5-5,0 тыс. лет, более 98% остатков принадлежит пиленгасу. Средняя длина ископаемого пиленгаса (47,3 см) превосходит таковую из современных уловов на 15 см, что объясняется, видимо, ухудшением условий обитания дальневосточного пиленгаса в течение последних тысячелетий (Беседнов Л.Н., 1998).

Гораздо большую роль в уловах имеет азово-черноморская популяция пиленгаса. По экспертным оценкам, запас промысловой части азовской популяции пиленгаса варьирует в пределах 30-45 тыс. т в начале и 20-30 тыс. т в конце зимовки. Официальный вылов пиленгаса за зимний период 1998-1999 гг. составил порядка 7,5 тыс. т. Не менее половины объёма официального составил браконьерский вылов пиленгаса (Пряхин и др., 2000).

Наиболее благоприятны для промысла пиленгаса зимний и весенний периоды, когда он образует достаточно плотные зимовальные и миграционные скопления, а активность рыбы не так велика, как летом. В теплый период года, вследствие природной осторожности, подвижности, прыгучести рыбы и большой силы броскового удара, лов пиленгаса малоэффективен (Пряхин, 1996).

Основные виды орудий лова, применяемые при промысле пиленгаса, традиционны, так как практически взяты из предшествующего опыта ловли кефали: кефалевые ставные невода, ставные и обкидные сети, различные модификации закидных неводов и волокуш, а при обловах зимних скоплений в море – кошельковые невода и пелагические тралы (Пряхин, 1996).

Однако особенности поведения пиленгаса снижают эффективность применения того или иного орудия лова. Так, В.В. Кузнецов (1998) указывает, что у пиленгаса сформировалась устойчивая оборонительная реакция на сетное полотно, а Ю.В. Пряхин и др. (2000) считают трал малоэффективным орудием лова пиленгаса в Азовском море.

Специалисты возлагают на пиленгаса большие надежды при разработке проектов повышения рыбопродуктивности Азово-Кубанских лиманов. Потребляя почти не используемые кормовые ресурсы детрита и давая высокие среднегодовые приросты, пиленгас является весьма перспективным объектом лиманного рыбоводства (Цуникова и др., 2001).

Высокая эврибионтность пиленгаса предопределила возможность его выращивания в пресноводных прудах в поликультуре с карпом и растительноядными рыбами. Согласно данным украинских специали

Источник: http://akklimatizant.narod.ru/mugil.htm