Белова Г.В. Сравнительная характеристика репродуктивной биологии массовых мезопелагических рыб Дальневосточных морей и сопредельных вод Северной пацифики // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 2008. — С. 23

Актуальность работы. Большая часть исследований по биологии размножения рыб выполнена на массовых представителях эпипелагических и шельфовых сообществ (тунцах, сайре, ставридах, сельди, камбалах, тихоокеанских лососях, минтае, треске и др.), которые являются промысловыми уже на протяжении многих десятилетий. Рыбы мезопелагических и мезобатипелагических ихтиоценов, имея высокие численность и биомассу, остаются в основном не освоенными промыслом, но рассматриваются как потенциальные рыбные ресурсы дальневосточных морей и открытых российских вод. В частности к таким потенциально промысловым рыбам относятся массовые представители семейств Myctophidae (миктофовые) и Microstomatidae (малоротковые). Для промыслового освоения этих объектов на рациональной основе необходимо знание основных биологических характеристик, в том числе особенностей репродуктивной биологии каждого вида. До настоящего времени эти вопросы были слабо изучены.

Отрывочные литературные данные по репродуктивной биологии миктофид имеются, как правило, для особей, выловленных в Атлантическом и Индийском океанах (Алексеева, Алексеев, 1983; Овен, 1985; Лисовенко, Прутько, 1987; Овен и др., 1990 и др.). Тихоокеанские виды в этом отношении менее изучены. Японскими авторами проводились исследования по распределению личинок миктофид и малоротковых рыб (Tsukamoto et al., 2001; Sassa et al., 2002б; Moku et al., 2003; Sassa et al., 2004а; Sassa, Kawaguchi, 2006; Sassa et al, 2007 и др.), по вертикальным миграциям половозрелых особей миктофид – в водах Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана (Sassa et al., 2002a). Ряд работ посвящен изучению обилия, вертикального и горизонтального распределений взрослых особей, личинок миктофид и малоротковых рыб в северной части Тихого океана и юго-восточной части Берингова моря (Иванов, Суханов, 2002; Нектон Охотского моря, 2003; Нектон северо-западной части Тихого океана, 2005; Нектон западной части Берингова моря, 2006; Moser, Ahlstrom, 1996; Doyle et al., 2002; Sinclair, Stabeno, 2002; Norcross et al., 2003; Funes-Rodrigues et al., 2006 и др.). Исходя из вышеизложенного, изучение репродуктивной биологии массовых мезопелагических видов рыб дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана является актуальным.

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ СВЕТЯЩИХСЯ АНЧОУСОВ

Сем. Myctophidae 4.1. Диаф-тета – Diaphus theta (Eigenmann and Eigenmann, 1890). Мезопелагический низкобореальный вид. Соотношение полов – 1:1, половой диморфизм – отсутствует. Для диафа-тета характерны небольшой размер тела (до 11,4 см) и раннее половое созревание (при длине тела 5 см). Районом нереста является зона Субарктического фронта СЗТО, наибольшая интенсивность нереста наблюдается в водах субтропической и трансформированной субтропической структур. Помимо вертикальных суточных миграций диаф-тета совершает горизонтальные пассивные миграции в южную часть Охотского моря, где отмечены годовалые и более взрослые незрелые особи. Предположительно, из северных районов обитания этот вид мигрирует на нерест в район Субарктического фронта СЗТО. Установлено, что массовый нерест диаф-тета происходит в летние месяцы, возможно, продолжается в сентябре и завершается в октябре. В июле в нересте принимает участие 2/3 самок диафа-тета, в августе - 1/3. Нерест - многопорционный и ежегодно-повторяющийся. В ходе нереста после каждого икрометания яичники переходят на VI–III стадию, после вымета последней порции икры переход с VI–III на VI–II стадию зрелости осуществляется благодаря резорбции ооцитов большого роста. Тип оогенеза -непрерывный волновой. В период раннего вителлогенеза в ооцитах не происходит полной вакуолизации цитоплазмы. Диаметр гидратированных ооцитов - 0,6 мм, имеется одна крупная вакуоль. ИПП самок длиной 7,1-9,3 см в среднем составляет 40446±2211 ооцитов. Размер порций икры к концу нереста уменьшается: в середине нереста он равен 5331±460 шт., затем - 4196±348 шт., в конце нерестового периода -794±300 шт. Относительное количество ооцитов в одной порции икры - 647±118 шт./г.

Светлоперый стенобрах - Stenobrachius leucopsams (Eigenmann and Eigenmann, 1890). Мезопелагический высокобореальный вид. Соотношение полов самка:самец в зоне Субарктического фронта СЗТО и в водах Восточной Камчатки составляет 1:1, в Охотском и Беринговом морях - 1:2. Предположительно Субарктический фронт СЗТО является районом нереста в зимне-весеннее время, а Берингово море - зоной выноса. Во всех районах исследования вылавливались мелко-и крупноразмерные особи (24-121 мм). В осеннее время отмечается преобладание мелкоразмерных особей (с модальной группой 41-70 мм), особенно в водах Восточной Камчатки, что может быть следствием их миграции в водах западного Субарктического круговорота из района нереста.

Западная тарлетонбиния - Tarletonbeania crenularis taylori (Jordan and Gilbert, 1880). Мезопелагический низкобореальный вид. Соотношение полов самка:самец составляет 2:1. Половой диморфизм не выражен, половозрелость самок наступает при длине тела от 71 мм. Зона Субарктического фронта является нерестовым районом в летне-осенний период, в них вылавливаются как молодь, так и взрослые половозрелые особи (34-89 мм). Тип оогенеза - непрерывный стабилизированный, нерест - многопорционный. Вителлогенез протекает по ускоренному типу, так как в ооцитах отсутствует полная вакуолизация цитоплазмы в период раннего вителлогенеза. Диаметр гидратированных ооцитов - 0,55 мм, имеется одна крупная вакуоль.  ИПП самок из зоны Субарктического фронта составляет 53147±3913   ооцитов.   Размер  порции  икры -  6797±556  ооцитов.   Относительное количество ооцитов в одной порции икры - 1781±110 шт./г.

Японский нотоскопел - Notoscopelus japonicus (Tanaka, 1908). Мезопелагический низкобореально-субтропический вид. Соотношение полов самкасамец составляет 1:2. Самки (101±5,3 мм) крупнее самцов (66±2,7 мм; р < 0,001). В зоне Субарктического фронта в летне-осеннее время происходит нагул особей, вылавливаются как молодь, так и взрослые особи (31-150 мм); в субтропических водах - только взрослые рыбы (118-140 мм). Полученные сведения косвенно согласуются с ранее известной информацией о нересте этого вида.

Блистающий нотоскопел - Notoscopelus resplendens (Richardson, 1845). Мезопелагический широкотропический вид. Соотношение полов в зоне Субарктического фронта, составляет 1:1; самцы (75±1,8 мм) крупнее самок (70±1,2 мм; р = 0,023). Длина тела половозрелых особей - от 63 мм, возможно, и менее. Нерест осуществляется в субтропических водах СЗТО в зимне-весенние месяцы, где облавливаются преимущественно крупноразмерные особи (модальная группа 71-90 мм). Нагул - в зоне Субарктического фронта в зимнее и летнее время, где вылавливаются в основном средне- и крупноразмерные особи (модальная группа 61-90 мм), а в осеннее время - мелко- и среднеразмерные незрелые особи (модальная группа 51-70 мм). Тип оогенеза - непрерывный волновой. Вителлогенез протекает по ускоренному типу, так как в ооцитах отсутствует полная вакуолизация цитоплазмы в период раннего вителлогенеза. Диаметр гидратированных ооцитов - 0,6 мм, имеется одна крупная вакуоль. ИПП составляет от 16151±1410 ооцитов. Количество ооцитов в порции икры - 2525±144 шт., относительное количество ооцитов в порции икры -649±33 шт./г.

Калифорнийский симболофор - Symbolophorus californiensis (Eigenmann and Eigenmann, 1898). Мезопелагический низкобореально-субтропический вид. Соотношение полов самкасамец составляет 2:1; самки (93±1,1 мм) крупнее самцов (89±1,4 мм; р = 0,025). Половозрелые самки имеют длину тела от 105 мм (в возрасте 5 лет) и меньше. В районе Субарктического фронта - нагульном районе в летне-осеннее время, представлены ювенильные и взрослые особи симболофора (35-125 мм). В конце осени - начале зимы они совершают нерестовые миграции на юг в субтропические    воды    СЗТО,    где    в    феврале    вылавливаются    нерестящиеся крупноразмерные самки (105-128 мм). Тип оогенеза - непрерывный волновой, нерест - многопорционный. В период раннего трофоплазматического роста происходит полная вакуолизация цитоплазмы ооцитов. Диаметр гидратированных ооцитов - 0,7 мм, имеется одна крупная вакуоль. ИПП составляет от 60407±2899 ооцитов. Количество ооцитов в одной порции икры - 6030±277 ооцитов, относительное количество ооцитов в порции икры - 452±22 шт./г.

Цератоскопел Варминга - Ceratoscopelus warmingii (Lütken, 1892). Мезопелагический широкотропический вид. Соотношение полов составляет 1:1. Самки (70±0,7 мм) крупнее самцов (66±0,7 мм; р = 0,0002). Половозрелость самок наступает при длине тела от 61 мм и менее. В зоне Субарктического фронта в разные сезоны года преобладают среднеразмерные особи (модальная группа 41-80 мм), в субтропических водах - более крупные особи (модальная группа 71-100 мм). В районе Субарктического фронта в летне-осеннее время происходит нагул, в субтропических и тропических водах в зимне-весеннее время - нерест. Тип оогенеза -непрерывный волновой, нерест - многопорционный. В период раннего вителлогенеза не происходит полной вакуолизации цитоплазмы, оогенез проходит по ускоренному типу. Диаметр ооцитов в процессе гидратации - 0,5 мм, происходит слияние множества крупных вакуолей в одну большую вакуоль. ИПП составляет 22202±1798 шт. яиц. Размер порции ооцитов - 3576±316 шт., относительное количество ооцитов в одной порции икры - 1032±116 шт./г.

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МАЛОРОТКОВЫХ РЫБ

Сем. Microstomatidae 5.1. Серебрянка Шмидта - Leuroglossus schmidti (Rass, 1955). Мезопелагический широкобореальный вид. Соотношение полов самка: самец составляет 1,4:1. Самки (129±0,7 мм) крупнее самцов (113,5±0,8 мм; р < 0,001). Длина половозрелых самок составляет 111 мм и менее. Во всех районах исследования доминируют средне- и крупноразмерные особи (модальная группа 100-150 мм), максимальная длина составляет 193 мм. Мальки длиной 20-40 мм отмечались весной в Охотском море, осенью - в Беринговом море, в летне-осеннее время - в водах Восточной Камчатки. Нерест протекает на обширной акватории северной части Тихого океана: в юго-западной части Берингова моря - в осенне-зимне-весенние месяцы,   в  зоне  Субарктического  фронта - в  летне-осенние  месяцы  и в  водах Восточной Камчатки - в летне-осенне-зимнее время. Тип оогенеза - непрерывный стабилизированный. Нерест - многопорционный. В период раннего вителлогенеза происходит полная вакуолизация цитоплазмы. Диаметр гидратированных ооцитов составляет 1,3-2 мм, множество крупных вакуолей диффузно расположены в цитоплазме. ИПП составляет 18249±731 шт. ооцитов, количество ооцитов в одной порции икры - 866±97 шт. икринок, относительное количество ооцитов в одной порции икры - 48,5±4,9 шт./г.

Охотский липоляг - Lipolagus ochotensis (Schmidt, 1938). Мезопелагический широкобореальный вид. Соотношение полов самка:самец за весь период исследования в районе Субарктического фронта составляет 2:1, в Беринговом море - 2,7:1, в Охотском море - 13:1. В начале нереста в районе Субарктического фронта наоборот самцы превалировали над самками в 2 раза. Самки (129,6±1,1 мм) крупнее самцов (93,8±2,5 мм; р < 0,001). В течение года во всех районах исследования вылавливались средне- и крупноразмерные особи (60-190 мм), наличие молоди (26-50 мм) отмечено в летний период для зоны Субарктического фронта. В осенние месяцы в районе Субарктического фронта происходит созревание гонад самок, подготовка к нересту, который по литературным данным происходит в зоне течения Куросио южнее о. Кюсю. Характер оогенеза - волновой непрерывный. Диаметр желтковых ооцитов фазы ЕЗ - 0,7 мм. ИПП составляет 30145±5007 ооцитов, размер одной порции икры - 4035±454 шт.

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МЕЛАМФАЕВЫХ И ПЛАТИТРОКТОВЫХ РЫБ

Меламфай траурный - Melamphaes lugubris (Gilbert, 1891) (Сем. Melamphaidae). Мезобатипелагический низкобореально-субтропический вид. Соотношение полов самкасамец в Беринговом море составляет 3,7:1, в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов - 1:2,2, в водах течения Куросио - 1:3,5. Самки (83,8±1,2 мм) крупнее самцов (81±0,6 мм; р=0,029). Половозрелость самок наступает при длине от 81 мм и менее. Нерест происходит в субтропических и смешанных водах СЗТО в зимний период, субарктические воды служат выростной и нагульной зонами. В зоне течения Куросио встречаются только крупные особи (73-97 мм), в Беринговом море многочисленна молодь от 54 мм, в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов – среднеразмерные рыбы (62-96 мм). Характер оогенеза - непрерывный волновой, икрометание многопорционное. В период раннего вителлогенеза происходит сильная вакуолизация цитоплазмы ооцита. ИПП составляет 42697±2125 шт., размер порции икры большой -6865±269 шт. ооцитов, относительное количество ооцитов в порции икры - 543±50 шт./г.

Сагамихт блестящий - Sagamichthys abei (Parr, 1953) (Сем. Platytroctidae). Мезопелагический низкобореально-субтропический вид. Соотношение полов самкасамец составляет 1,5:1. Самки (221,3±5,5 мм) крупнее самцов (198,6±5,4 мм; р=0,0087). Сагамихт блестящий имеет репродуктивный потенциал отличный от такового выше рассмотренных видов рыб. Для сагамихта характерны крупные размеры (до 27,4 см), позднее созревание (половозрелость при длине тела 20 см на третьем году жизни) и низкая плодовитость (ИПП составляет 1345±175 ооцитов, размер порции икры - 314±101 шт./г). Нерест сагамихта начинается в ноябре в водах субтропической структуры зоны Субарктического фронта СЗТО. Предполагается, что он продолжительный или даже круглогодичный. Тип оогенеза - непрерывный волновой. Нерест - многопорционный. В ооцитах в периоде раннего вителлогенеза происходит сильная вакуолизация цитоплазмы. Диаметр ооцитов в начале процесса гидратации цитоплазмы составляет 4,4 мм, крупная вакуоль отсутствует.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ РЫБ СЕМЕЙСТВ MYCTOPHIDAE, MICROSTOMATIDAE, MELAMPHAIDAE, PLATYTROCTIDAE

Для бореальных видов (диафа-тета, серебрянки, тарлетонбинии и стенобраха) нерестовым районом служит зона Субарктического фронта, являющаяся южной частью их ареала (табл. 2). Липоляг охотский классифицированный, как широкобореальный вид по литературным данным (Sassa et al., 2004а) нерестится в зоне течения Куросио южнее о. Кюсю, поэтому есть основания классифицировать его как широкобореально-субтропический вид. Данный вид также из нагульных северных районов ареала (субарктических вод) мигрирует на нерест в южные районы (субтропические воды). Для широкотропических (цератоскопела и блистающего нотоскопела) и низкобореально-субтропических видов (сагамихта, японского нотоскопела,     симболофора     и     меламфая)     нерестовым     районом     являются субтропические    воды    СЗТО.    Северная    часть    ареала    для    рассмотренных мезопелагических видов рыб является нагульной.

Выявленная широтная зависимость сроков нереста рыб выражается в том, что для видов рыб, нерестящихся в водах субтропической структуры (японского нотоскопела, симболофора, меламфая, цератоскопела, блистающего нотоскопела и липоляга), пик размножения приходится на зимне-весенние месяцы (табл. 2). Сагамихт в этом случае не является исключением, его нерест отмечен в ноябре, но так как он продолжительный, то тоже приходится на зимне-весеннее время. Для низкобореальных видов – диафа-тета и тарлетонбинии и широкобореального – серебрянки Шмидта, размножающихся в зоне Субарктического фронта, сроки нереста соответствуют летне-осеннему периоду. Исключение составляют стенобрах из зоны Субарктического фронта размножающийся в зимне-весеннее время и серебрянка Шмидта из Берингова моря – в осенне-зимне-весеннее время.

У девяти видов рыб, у которых подсчитывалось количество разноразмерных ооцитов в гонадах, определен непрерывный тип оогенеза. Непрерывный тип созревания    ооцитов    обеспечивает    пополнение    расходного    фонда    ооцитов, предназначенных для вымета в текущем нерестовом сезоне. Формирование в ходе оогенеза нескольких последовательных порций икры происходит благодаря волновому типу развития ооцитов у диафа-тета, симболофора, цератоскопела, блистающего нотоскопела, липоляга, меламфая и сагамихта; и стабилизированному типу – у тарлетонбинии и серебрянки. Вопрос о частоте вымета порций икры для рассматриваемых видов требует дальнейшего изучения, на основе материалов, которые могут быть собраны на суточных станциях в разные периоды нереста.

Впервые описан оогенез 9 мезопелагических и мезобатипелагических видов рыб из четырех семейств (диафа-тета, тарлетонбинии, блистающего нотоскопела, симболофора, цератоскопела, стенобраха, серебрянки, меламфая и сагамихта). Их ооциты различаются по размерам вакуолей и желточных гранул, а также по месту локализации их в цитоплазме. У четырех видов миктофид (диафа-тета, тарлетонбинии, цератоскопела и блистающего нотоскопела) отсутствуют полностью вакуолизированные ооциты фазы Д3, за счет чего их оогенез протекает по ускоренному типу, что можно объяснить более ранним половым созреванием этих видов, особенно на примере моноцикличного вида – цератоскопела Варминга.

Многопорционность нереста создает предпосылки к большой лабильности репродуктивных способностей рыб, их адаптации к широкому диапазону колебаний условий среды (Овен, 1976). Но у разных видов рыб единовременно в гонаде находится разное количество ооцитов трофоплазматического роста, и объем порций икры также отличается (рис. 2). Если рассматривать связь ИПП рыб с размером порций их икры, то просматривается прямая зависимость этих параметров. Среди всех исследованных видов рыб можно выделить три группы: с высокой ИПП (симболофор, тарлетонбиния, меламфай, диафтета), средней ИПП (липоляг, цератоскопел, серебрянка, блистающий нотоскопел) и низкой ИПП (сагамихт).

Продолжительность жизни, темп роста и полового созревания у рассматриваемых видов рыб также различаются. Среди миктофид у диафа-тета и цератоскопела продолжительность жизни меньше, темп роста выше, а также отмечена ранняя половозрелость (табл.). Особенно выделяется моноцикличный вид – цератоскопел, продолжительность жизни которого чуть больше года и размножение происходит один раз в конце жизни. Для него характерны небольшие размеры (до 10,4 см) и высокий темп роста за первый год жизни (в среднем 8,6 см/год). У симболофора большая продолжительность жизни, темп роста низкий и половозрелость наступает позже. У меламфая, описываемые показатели схожи с таковыми диаф-тета. У серебрянки, представителя семейства малоротковых рыб, темп роста низкий (3,5 см/год), половое созревание происходит в возрасте 5 лет, продолжительность жизни – относительно большая. Для сагамихта и диафа-тета отмечено, что при сходной продолжительности жизни (4–5 лет) особи сагамихта имеют позднее половое созревание (в возрасте 3+) по сравнению с диафом-тета (1 год) и более высокий темп роста за первый год жизни – 15,3 см/год против 5 см/год (табл.).

Методом кластерного анализа показано, что ооциты рыб в большей степени отличаются по размерам вакуолей и гранул желтка, чем по месту их локализации в цитоплазме (рис. 3). Определена степень сходства между ооцитами рыб, принадлежащих к разным семействам (рис. 4). Наиболее схожи по внутреннему строению ооцитов представители семейства Myctophidae.

Отдельно отстоящую группу из двух видов образуют представители семейств Microstomatidae – серебрянка Шмидта и Меlamphaidae – меламфай траурный. Радикальные отличия в строении ооцитов по сравнению с таковыми выше названных видов, имеет представитель семейства Platytroctidae – сагамихт блестящий. Миктофиды: диаф-тета, цератоскопел, блистающий нотоскопел и светлоперый стенобрах принадлежит к подсем. Lampanyctinae, среди них максимальное сходство в строении ооцитов имеют диаф-тета, цератоскопел и блистающий нотоскопел по наличию мелких вакуолей (1–3 мкм) в начале процесса вакуолизации и мелких гранул желтка (2 мкм) в начале вителлогенеза, а также в отсутствии фазы полной вакуолизации цитоплазмы - D3. Ооциты светлоперого стенобраха отличаются полной вакуолизацией цитоплазмы, что связывается с высокобореальным происхождением вида, в отличие от низкобореального (диафа-тета) и широкотропических видов (цератоскопела и блистающего нотоскопела). Тарлетонбиния и симболофор относятся к подсем. Myctophinae и отличаются от вышеперечисленных видов, имеют более крупные вакуоли (1,8–9,2 мкм) в начале процесса вакуолизации и среднеразмерные вакуоли (2,5–24 мкм) в ходе вителлогенеза. Но для ооцитов симболофора характерна полная вакуолизация цитоплазмы, для тарлетонбинии – не характерна. Таким образом, полученные результаты согласуются с ранее предложенным разделением семейства миктофовых рыб на два подсемейства. Серебрянка и меламфай также имеют более крупные вакуоли (3–5 мкм) в начале процесса вакуолизации, но в ходе вителлогенеза для серебрянки отмечены крупные вакуоли (10–50 мкм) и крупные гранулы желтка (4–10 мкм), для меламфай – мелкие гранулы желтка (2,5 мкм). Ооциты сагамихта характеризуются наличием на всех фазах развития ооцитов вакуолей максимальных размеров (8–30 мкм).