СЕНСОРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МОРСКИХ РЫБ НА ОЛЬФАКТОРНЫЕ ГРУППЫ В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ

Дорошенко М.А.

В данной работе на основании сравнительного анализа морфо-метрических параметров периферических и центральных звеньев обонятельных анализаторов 45 видов из 15 отрядов хрящевых и костных морских рыб представлена их дифференциация на ольфак-торные группы гиперосматиков, макросматиков, медиосматиков, микросматиков и микрофотосматиков в связи с их экологической специализацией.

Значительные вариации в степени развития обонятельной чувствительности рыб обусловили попытки их деления на макро- и микро-сматиков. Несмотря на попытки совместить физиологические эксперименты с морфофункциональным исследованием обонятельной системы рыб (Девицина, Малюкина, 1977; Девицина, эль Аттар, 1988; Дорошенко, 1981, 1997), в настоящее время данные по этому вопросу дискуссионны. Между тем выделение значимых орфофункциональных параметров, отражающих уровень развития обонятельной чувствительности и создание ольфакторной классификации рыб, могло бы способствовать решению важных вопросов прибрежного рыболовства, селективного океанического лова, дистанционного управления поведением рыб.

Цель данной работы – на основании сравнительного гистофи-зиологического исследования морфофункциональных особенностей органов обоняния дать дифференцированную оценку уровня развития обонятельной рецепции у хрящевых и костистых морских рыб с различным таксономическим положением и экологической специализацией.

Исследование проведено на 45 видах из 15 отрядов хрящевых и костных морских рыб. На основании морфометрического анализа структурных элементов обонятельной системы хрящевых и костных морских рыб предложена дифференциация их на ольфакторные группы: гипе-росматики, макросматики, медиосматики, микросматики и микрофото-сматики.

Прослежена тенденция редукции складчатости и общей рецептор-ной поверхности органов обоняния хрящевых и костных рыб, отражающая фундаментальное явление прогрессивной эволюции – олигомери-зацию гомологичных органов.

К группе гиперосматиков отнесены представители класса хрящевых рыб, пластиножаберные – акулы, скаты (акула-молот, акула голубая, акула сельдевая, акула-катран, скат японский, скат Смирнова). Для этой группы характерно доминирование обоняния в поведенческих реакциях, гипертрофия периферических и центральных звеньев обонятельного анализатора. Индекс теленцефализации (ИТ) – 20-55 %, обонятельные тракты хорошо выражены, обонятельные луковицы прилегают к обонятельным розеткам. Расположение складок в розетке билатеральное, число их 50-320 шт. Поверхность обонятельной выстилки усложнена вторичной, третичной и четвертичной складчатостью. Профильное поле обонятельных рецепторных клеток (160-180 мкм²) в 5-6 раз превосходит таковое костистых рыб. Площадь обонятельного эпителия 2264-38335 мм²; ольфакторный коэффициент (ОК) 24,50-96,63; экологический коэффициент (ЭК) 350,0-2355,5).

К группе макросматиков отнесены представители класса костных рыб – костистые рыбы, в поведенческих реакциях которых обоняние имеет ведущее значение. Сюда относятся стайные и одиночные виды, донные и придонные бентофаги (угорь тихоокеанский, липарис дубиус, тихоокеанские лососи – чавыча, нерка, сима; треска тихоокеанская, японская камбала). Индекс теленцефализации 11-20 %, обонятельные луковицы сидячие и стебельчатые. Расположение складок в обонятельной розетке билатеральное и радиальное. Число складок в розетке 15-90 шт., у некоторых наличие вторичной складчатости (тихоокеанские лососи). Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 28,1-72,9 мкм²; площадь обонятельного эпителия 101,87-757,77 мм²; ольфакторный коэффициент 9,76-21,19; экологический коэффициент 60,0-500,01.

В группу медиосматиков отнесены стайные пелагические и при-донно-пелагические рыбы, обладающие гармонично развитыми сенсорными системами (дальневосточная навага, тихоокеанские лососи (кета, горбуша), терпуг, камбала звездчатая, сельдь тихоокеанская, минтай). Для них характерны умеренные значения всех морфофизио-логических параметров обонятельных анализаторов. Индекс теленце-фализации 9-12 %. Обонятельные луковицы сидячие и стебельчатые. Расположение складок в розетке билатеральное, параллельное, радиальное, число складок 18-40 шт., наличие вторичной складчатости – у тихоокеанских лососей (кета, горбуша). Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 27,6-30,5 мкм²; площадь обонятельного эпителия 64,99-265,12 мм²; ольфакторный коэффициент 5,89-17,10; экологический коэффициент 25,33-50,6.

К группе микросматиков отнесены виды рыб, в поведении которых обонятельная рецепция имеет второстепенное значение. Это стайные рыбы – планктофаги (сардина тихоокеанская, корюшка зубатая, корюшка малоротая, волосозуб японский, морская лисичка, анчоус японский, сайра, полурыл, летучая рыба), хищники-засадчики (керчаки), дневные одиночные рыбы, у которых наиболее информативным является зрение (фугу, спинорог). Для них характерны минимальные морфофизиологи-ческие параметры периферических и центральных звеньев обонятельного анализатора. Индекс теленцефализации 5-15 %. Обонятельные луковицы сидячие, расположение складок в розетке радиальное, у некоторых – их редукция. Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 18,1-27,0 мкм²; площадь обонятельного эпителия 1,32-78,10 мм²; ольфакторный коэффициент 0,32-12,09; экологический коэффициент 1,62-24,88.

В группе микросматиков можно выделить подгруппу микрофото-сматиков, к которой относятся прибрежные, придонные, литоральные виды, обитающие в условиях высокой мутности воды (стихей Григорьева, люмпен колючий, опистоцентр глазчатый). Роль зрения и обоняния значительно снижена, в пищевом поведении возрастает роль сейсмо-сенсорной системы, вкуса, осязания. Индекс теленцефализации 15%. Обонятельные луковицы сидячие, обонятельная складка 1. Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 26,7-27,6 мкм²; площадь обонятельного эпителия 1,32-5,36 мм²; ольфакторный коэффициент 0,32-0,68; экологический коэффициент 7,26-9,48.

Разделение исследованных видов на экологические группы носит условный характер. Уровень морфофункционального развития органа обоняния значительно варьирует у систематически близких видов в зависимости от экологии, что часто определяет их принадлежность к разным ольфакторным группам.

Таким образом, многообразие условий обитания в водной среде обусловливает значительные различия сенсорной оснащенности поведенческих реакций рыб. Уровни развития органов обоняния у рыб (гипер-, макро-, медио-, микросматия) отражают широкую морфоадаптив-ную радиацию на основе сенсорных систем, связанную с экологической специализацией видов. Вариации уровня развития органов обоняния у близкородственных видов в отдельных отрядах хрящевых и костистых рыб можно рассматривать как частные примеры гистофизиологических параллелизмов.

Библиографический список

1. Девицина Г.В., Малюкина Г.А. О функциональной организации органа обоняния рыб макро- и микросматиков // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17, вып. 3. С. 493-502.

2. Девицина Г.В., эль-Аттар эль-Саиед А.Б. Цитоархитектоника и морфометрия обонятельного анализатора рыб макро- и микросматиков // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28, вып. 5. С. 837-844.

3. Дорошенко М.А. Сравнительный морфометрический анализ обонятельной системы морских рыб // Биология моря. 1981. № 3. С. 3-14.

4. Дорошенко М.А. Дифференциация рыб по степени развития органа обоняния // I Всероссийский конгресс ихтиологов России Астрахань, 1997.