ОЛЬФАКТОРНАЯ ГИПОТЕЗА ХОМИНГА ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ: ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Дорошенко М.А., Пахомова Н.Ю.

ФГОУ ВПО «Дальрыбвтуз», Владивосток, Россия

Ольфакторная гипотеза хоминга лососей, представляющая веские доказательства возврата лососей не к месту рождения, а к месту смолтификации, где осуществляется механизм запахового им-принтинга, в настоящее время получила широкое признание. Отмечено, что лососи с длинным пресноводным периодом (чавыча, нерка, сима) обладают более сильным хомингом, чем виды с коротким пресноводным периодом (горбуша, кета), у которых смолтификация начинается почти сразу после выхода личинок из грунта.

Внимание к изучению органа обоняния лососевых объясняется свойственной им сильной реакции хоминга. Она выражается в совершаемых ими длительных нерестовых миграциях, которые исчисляются в тысячах километров до «родных рек», где они вышли из икры и начали путь к океану (Кляшторин, 1986; Kleerecoper, 1969; Hasler, Sholz, 1983).

Изучение сенсорных механизмов хоминга в опытах с метками дало возможность показать решающее значение обоняния при отыскании в океане устья родной реки для тихоокеанских лососей. Ослепленные рыбы с интактным обонянием успешно решали задачу возвращения в родные водоемы, тогда как особи с экспериментально нарушенной обонятельной функцией утрачивали эту способность (Кляшторин, 1986; Hasler, Sholz, 1983). Попытки разобщения в опытах на лососях ольфак-торного и реотропного факторов подтвердили ведущую роль обоняния (Kleerecoper, 1969).

До последнего времени было широко распространено мнение, что инстинкт хоминга врожден и лососи наделены им с момента вылупле-ния из икры. Однако ряд экспериментов, поставленных для выяснения кажущейся наследственной природы хоминга (Кляшторин, 1986; Hasler, Sholz, 1983) с территориальным разобщением мест нереста родителей и развития молоди показал, что ольфакторный механизм ориентации, обусловливающий возвращение потомства в родную реку, формируется в процессе онтогенеза. Ольфакторная гипотеза хоминга лососей, представляющая веские доказательства возврата лососей не к месту рождения, а к месту смолтификации, где осуществляется механизм запахового импринтинга, в настоящее время получила широкое признание. Лососи разных видов существенно различаются степенью хоминга, который, согласно традиционным представлениям, связан с продолжительностью речного периода жизни их молоди. Лососи с длинным пресноводным периодом (кижуч, чавыча, нерка, сима), как правило, обладают более сильным хомингом, чем виды с коротким пресноводным периодом (кета, в особенности горбуша), у которых смолтификация начинается почти сразу после выхода личинок из грунта (Hasler, Sholz, 1983).

Нами проведены гистофизиологические исследования органа обоняния у представителей семейства лососевых (Salmonidae) тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, различающихся степенью хоминга: чавычи (Oncorhynchus tshawyscha), симы (Oncorhynchus masou), кеты (Oncorhynchus keta), горбyши (Oncorhynchus gorbuscha) (Дорошенко, 1981, 2004; Дорошенко, Девицина, 2000).

Проведенный сравнительный гистофизиологический анализ обонятельной системы тихоокеанских лососей свидетельствует о принципиальном сходстве в строении их органов обоняния. Сенсорный эпителий обладает полиморфизмом рецепторных клеток, которые представлены колбочковидными, палочковидными и нитевидными типами, дифференцирующимися по структуре сомы и периферического отростка. Секреторную функцию в обонятельной выстилке выполняют опорные клетки и специализированные элементы, которые представлены бокаловидными (I тип) и малыми секреторными клетками (II тип), различающимися структурой гранул секрета и химизмом. Отмечены альвеолярные эпителиальные железы. Видоспецифические различия обнаруживаются в количественных характеристиках обонятельной розетки, числе первичных и вторичных складок, площади обонятельной выстилки (чавыча – 757,4; сима – 341,2; кета – 260,8; горбуша – 189,2), экологических коэффициентах (чавыча – 91,2; сима- 65,0; кета – 47,0; горбуша – 45,3), плотности рецептор-ных и секреторных клеток. Наиболее высокие параметры обонятельного эпителия и рецепторных полей обнаружены у чавычи, нерки, что коррелирует с физиологическими характеристиками этих видов тихоокеанскихлососей, характеризующихся более длинным пресноводным периодом и, соответственно современной концепции (Hasler, Sholz, 1983), более выраженной реакцией хоминга.

Таким образом, исследование ультраструктуры поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей позволило выявить некоторые видоспецифические особенности на фоне общего плана его организации, обусловленного таксономическим родством. Все исследованные виды имеют сходный характер строения обонятельной розетки, наличие первичной и вторичной складчатости, расположение зон сенсорного эпителия в виде протяженных участков между гребнями вторичных складок, сходную структуру индифферентного эпителия. В обонятельном эпителии отмечены все типы рецепторных и опорных клеток с характерным набором жгутиков и микровилл, которые ранее были классифицированы у других видов лососей. Различия у исследованных видов тихоокеанских лососей отмечены в количестве первичных и вторичных складок обонятельной розетки, площади ее поверхности, в топографии зон сенсорного и индифферентного эпителиев, в связи с чем чавыча (экологический коэффициент – 91,2, ольфакторный коэффициент – 9,79) и сима (экологический коэффициент – 65,0, ольфакторный коэффициент – 10,65) отнесены к макросматикам, кета (экологический коэффициент – 47,0, ольфак-торный коэффициент – 8,06) и горбуша (экологический коэффициент – 45,36, ольфакторный – 7,95) – к медиосматикам (Дорошенко, 2004). Значительные площади сенсорного эпителия, преобладающее количество и хорошо выраженный полиморфизм жгутиковых рецепторных клеток и увеличение рецепторной поверхности на каждой сенсорной клетке в большей степени наблюдаются у чавычи и симы по сравнению с кетой и горбушей, что коррелирует с особенностями экологической специфики и характеристиками хоминга исследованных видов тихоокеанских лососей.

Библиографический список

1. Дорошенко М.А. 1981. Сравнительный морфометрический анализ обонятельной системы морских рыб // Биология моря. № 3. С. 3-14.

2. Дорошенко М.А. 2004. Гистофизиология органов обоняния морских рыб: Моногр. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 226 с.

3. Дорошенко М.А., Девицина Г.В. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей // Научные труды Дальрыбвтуза, Владивосток, 2000. Вып. 13. С. 100-103.

4. Кляшторин Л. Б. 1986. О современной концепции хоминга лососей // Рыб. хоз-во. № 11. С. 29-33.

5. Hasler A.D., Sholz A.T. 1983. Olfactory imprinting and homing in salmon investigations into the mechanism of the imprinting process. In collaboration with. R.W. Goy. Springer. N.-York, Tokyo, Ver-lag. Berlin, Heidel. P. 135.

6. Kleerecoper H.G. Olfaction in fishes. Bloomington, London, Indiana University Press, 1969. 222 p.