МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ЖАБЕРНОГО АППАРАТА РЫБ, ОТНОСЯЩИХСЯ К РАЗНЫМ
ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ГРУППАМ
Л.В. Бондаренко, О.И. Оскольская
Институт биологии южных морей НАН Украины, 99011 Севастополь;
e-mail: mihalik@rambler.ru
Изучены морфофизиологические характеристики жаберного аппарата рыб,
относящихся к разным экологическим группам. Объектами исследования послужили
представители бентонектона: скорпе-на (Scorpaena porcus (L.)), бычок-кругляк (Neogobius
melanostomus (Pallas)), мерланг (Merlangus merlan-gus euxinus Nordmann),
пиленгас (Liza haematochila Temminck et Schleger, 1845). Эунектон представлен
ставридой (Trachurus mediterraneus Staindachner).
О состоянии жаберного аппарата рыб судили по комплексу
морфофизиологических характеристик: показателям удельной (S/W), приведенной
удельной поверхности (S0) и уровню АТФазной активности (А). Для определения
габитуальных показателей (длина тела — Lr) использовали штангенциркуль и
линейку. Массу (тт, г) определяли на обычных весах. Жаберный аппарат рыб
выделяли и с использованием бинокуляра (xl) определяли его морфометрические
параметры: длину жаберной дуги (L), общее количество жаберных лепестков (N), их
общую длину (Н) и диаметр (D), по стандартным формулам вычисляли площадь (S) и
объем (W) жаберного аппарата, его удельную поверхность (S/W), приведенную
удельную поверхность рассчитывали по формуле S0 = Vs / 3VV (Алеев 1986).
АТФазную активность жаберных тканей определяли по количеству фосфора,
отщепляемого АТФазой за единицу времени от АТФ. Расчет производили на единицу
белка (Полевой, Максимов, 1978). Статистическую обработку полученных данных
производили стандартными методами (Лакин, 1973).
Для исследования были взяты рыбы, ведущие пелагический придонный и донный
образ жизни (табл. 1). Для каждого из исследуемых видов рыб выявлена
отрицательная зависимость удельной поверхности жаберного аппарата (S/W) от массы
тела животных, что ведет к снижению интенсивности дыхания, так как относительная
скорость адсорбции прямо пропорциональна удельной поверхности адсорбента. Причем
у рыб, ведущих пелагический образ жизни угол наклона линий регрессии превышает
таковой для донных обитателей. К примеру для ставриды уравнение регрессии
составило у = -О.Зх + 36.5, мерланга - у = -0.4х + 44.9, тогда как для скорпены
- у = -О.ОЗх + 25.8 и бычка-кругляка - у = -0.07х + 34.5. У пиленгаса при
увеличении массы тела рыб удельная поверхность жабр оставалась величиной
постоянной.
Таблица 1. Размерно-весовые характеристики рыб
| Вид |
Длина, см |
Вес, г |
Образ жизни |
| пиленгас |
520.8±30.1 |
173.3±51.5 |
пелагический |
| мерланг |
14.2±1.2 |
21.3±5.1 |
пелагический |
| ставрида |
13.8±1.6 |
20.7±10.7 |
пелагический |
| скорпена |
15.1±1.0 |
63.6±27.0 |
придонный |
| бычок-кругляк |
17.9±2.7 |
66.0±26.0 |
донный |
Высокая эффективность жаберного дыхания призвана компенсировать большие
энергетические траты на работу мускулатуры. Донные малоподвижные виды
периодически испытывают недостаток растворенного в воде кислорода. В связи с
таким образом жизни выработался ряд морфологических и физиологических адаптации.
Эти организмы имеют мощную насасывательную систему вентиляции жабр (Hughes,
1970), а гемоглобин крови обладает высоким сродством к кислороду (Root, 1931),
благодаря чему транспортная функция крови не снижается и при низком содержании
растворенного кислорода. Донные рыбы проявляют большую устойчивость к дефициту
кислорода. Скорпена при снижении парциального давления кислорода в среде до
порогового уровня уменьшает потребление его в 3.5-5.6 раз (Кляшторин, 1977).
Возможность уменьшать уровень обмена при остром дефиците кислорода, по-видимому,
находится в тесной связи со способностью тканей переносить условия временного
анааэро-биоза. У пелагических видов, ведущих относительно подвижный образ жизни,
основное потребление кислорода приходится на мышечную массу, принимающую участие
в локомоторной активности организмов. Поэтому адаптироваться к условиям
гипоксии, снижая уровень метаболических процессов, они не могут. Показано (Белокопытин,
1972), что уровни стандартного обмена донных и пелагических рыб статистически
достоверно различаются в 5-6 раз. Обеспечение мышц кислородом тесно связано с
уровнем развития жаберного аппарата. Для поддержания процессов жизнедеятельности
с ростом организмов увеличивается показатель приведенной удельной поверхности их
дыхательных структур (So), что указывает на функциональную значимость этого
коэффициента (табл. 2).
Таблица 2. Морфометрические показатели жаберного аппарата рыб, относящихся
к разным экологическим группам
| Вид |
So |
N |
Н, мм |
| пиленгас |
29.1±1.2 |
18891.4±3415.8 |
310811.9±86923.9 |
| мерланг |
10.3±0.8 |
1105.0±127.0 |
2849.2±235.6 |
| ставрида |
9.9±0.5 |
996.9±221.0 |
2601.8±662.8 |
| скорпена |
9.2±0.7 |
828.7±229.0 |
2210.0±660.3 |
| бычок-кругляк |
9.6±0.6 |
849.8±16.6 |
2239.9±631.6 |
Ранее была установлена тенденция к увеличению относительной адсорбирующей
жаберной поверхности у рыб с ростом объема тела и линейных размеров организма.
Причем S0 жабр у эунектонных рыб увеличивается быстрее, чем у бентосных и
бентонектонных, что объясняется более быстрым ростом средних скоростей плавания
первых (Алеев, Нестерова, 1991).
Отмечена положительная корреляционная связь между приведенной удельной
поверхностью жаберного аппарата и массой тела животных. У рыб, ведущих
пелагический образ жизни коэффициенты корреляции составили 0.35-0.79, для донных
обитателей - 0.16-0.43, что указывает на слабую и умеренную связь этих
показателей у донных рыб и сильную - у представителей пелагиали. Независимо от
принадлежности к экологической группе увеличение показателя приведенной удельной
поверхности жаберного аппарата рыб осуществляется за счет роста длины жаберных
лепестков и их количества. Выявлена положительная зависимость So от Н (г =
0.52-0.99) и So от N (г = 0.56-0.99). Показатели So для донных организмов
несколько ниже, чем у пелагических. Различия в показателях приведенной удельной
поверхности жаберного аппарата рыб из разных экологических групп обусловлены
ростом общей интенсивности метаболизма у представителей пелагиали, что
определяется уровнем их локомоторной активности.
Степень развития дыхательного аппарата у рыб определяется как степенью их
оксифильности, так и степенью их подвижности, на что необходимо большое
количество энергии (Долинин, 1974). Известно, что основным источником энергии
биологических процессов является АТФ - стандартная единица, в виде которой
запасается высвобождаемая при дыхании энергия. Катализирует гидролиз АТФ фермент
АТФаза, активность которого возрастает в период усиления деятельности клеток
жаберного аппарата (Kamiya, 1968). Для определения уровня АТФазной активности
жаберной ткани были взяты представители донного и пелагического сообщества
(табл. 3). Выявлена положительная корреляционная связь между So} определяющим
степень развития жабр и АТФазной активностью жаберной ткани рыб (г = 0.69).
Причем, показатель АТФазной активности жаберной ткани пелагических рыб в 3.7
раза выше по сравнению с бентосными.
Таблица 3. Морфофизиологические показатели жаберного аппарата рыб из
разных экологических групп
| Вид |
So |
А (мкг Р/г ед.белка мин) |
V, см/с |
| пиленгас |
29.1±1.2 |
3.45±0.3 |
- |
| ставрида |
9.90±0.5 |
2.67±0.1 |
300 |
| мерланг |
10.33±0.8 |
2.45±0.1 |
200 |
| бычок-кругляк |
9.58±0,6 |
0.78±0.02 |
60 |
| скорпена |
9.21±0,7 |
0.58±0.03 |
50 |
Таким образом, выявлена отрицательная корреляционная связь между массой тела
рыб и удельной поверхностью их жаберного аппарата, что ведет к снижению
эффективности дыхания. Увеличению адсорбирующей поверхности жаберного аппарата
способствует развитие его поверхности, что находит отражение в показателях его
приведенной удельной поверхности (S0). Отмечена положительная корреляционная
связь между массой тела животных и показателями S0. Рост этого параметра
осуществляется за счет увеличения количества жаберных лепестков и общей их
длины. У рыб, ведущих пелагический образ жизни, показатель приведенной удельной
поверхности превышает таковой для представителей донного сообщества, что можно
объяснить уровнем интенсивности метаболизма и локомоторной активности. Уровень
энергетических процессов жаберной ткани рыб положительно коррелирует с
показателем приведенной удельной поверхности их жаберного аппарата.
Список литературы
Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев: Наук, думка, 1986.424 с.
Алеев Ю.Г., Нестерова Р.А. О развитии дыхательной поверхности жабр у рыб //
Экология моря. 1991. Вып. 39. С. 38-41.
Белокопытин Ю.С. Исследование основного обмена у черноморских рыб //
Энергетический обмен водных животных, М.: Наука, 1972. С. 12-13.
Долинин В.А. Зависимость основных параметров дыхательной функции у' рыб
различной подвижности и оксифильности от условий среды // Вопр. ихтиологии.
1974. Т. 14. Вып. 1 (84). С. 143-155.
Кляшторин Л.Б. Зависимость уровня дыхания от содержания кислорода-у черноморских
рыб разной экологии // Экология. 1977. № 2. С. 39-44.
Лакин Л.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.
Полевой В.В., Максимов Б.Б. Методы биохимического анализа растений. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1978. 192с.
Hughes G.M. A comparative approach to fish respiration // Experientis. 1970. V.
26. № 2.
Kamiya, Utida. Changes in activity of sodium-potassiumactivated
adenosinetriphosphatase in gills during adaptation of the Japanese eel to sea
water // Сотр. Biochem. Physiol. 1968. V. 26. № 2.
Root R.W. The respiratory function of the blood of marine fishes // Biol. Bull.
1931. V. 61.
|
