Экологи, изучающие динамику популяций, в течение долгого времени спорили о том, какие факторы важнее для ограничения роста численности — зависящие от плотности или не зависящие. Факторы, зависящие от плотности (например, степень обеспеченности пищей), меняют силу своего воздействия в расчете на особь, если изменяется плотность популяции (число особей, приходящееся на единицу пространства). Факторы, не зависящие от плотности (например, крайне неблагоприятные погодные условия), действуют на особей с равной вероятностью, вне зависимости от того, много этих особей или мало.

По отношению к природным популяциям рыб до недавнего времени оставалось неясным, зависит ли в них выживаемость особей от плотности популяции или нет. Выявлению искомого эффекта препятствовали два обстоятельства.

Во-первых, большинство хорошо изученных популяций рыб относятся к промысловым видам. А промысел сам по себе — важнейший фактор, воздействующий на популяцию. И сказывается он не только на уровне смертности, но и на уровне рождаемости (хотя бы потому, что вылавливаются в первую очередь самые крупные особи, характеризующиеся наибольшей плодовитостью). Не исключено, что интенсивно эксплуатируемые популяции могут и не достигать таких значений плотности, при которых начнут меняться демографические показатели, в том числе и вероятность выживания.

Во-вторых, для большинства видов рыб характерна огромная, не зависящая от плотности, смертность в самом начале их жизни, на стадии яйца и личинки. Например, у скумбрии (Scomber scombrus) за первые 50-70 суток жизни личинок гибнет около 99,9996% особей. Таким образом, из миллиона выметанных яиц (а одна самка скумбрии производит за раз до полумиллиона мелких икринок, которые плавают в толще воды) до половозрелости могут дожить всего несколько особей. Тем не менее скумбрия остается весьма обычной рыбой, что подтверждается и наличием ее на прилавках рыбных магазинов.

Канадский исследователь Рэнсом Майерс (Ransom Myers, 1952–2007), один из немногих ихтиологов, имевших смелость заявить, что плачевное состояние большинства эксплуатируемых популяций — результат хищнического промысла, свои выводы обосновывал не только блестящими математическими моделями, но и анализом множества ранее опубликованных данных, относящихся к разным популяциям морских и пресноводных рыб. При этом он столкнулся с тем, что выживаемость молодых рыб (уже миновавших период катастрофически высокой смертности на стадии личинки) очень сильно варьирует от популяции к популяции и год от года, причем чем меньше плотность взрослых особей, тем выше эта вариабельность.

После безвременной кончины Майерса в марте 2007 года эти исследования были продолжены его учениками, в частности Койлином Минто (Coilín Minto) и другими, подведшими итоги работы в статье, опубликованной недавно в журнале Nature. Как подчеркнули авторы, вариабельность выживания молоди не есть некий статистический «шум», мешающий выявлению механизмов регуляции численности, а важный источник информации. Проанализировав данные по 147 природным популяциям морских, пресноводных и проходных рыб (всего 39 видов, но для некоторых были данные по нескольким популяциям, а для горбуши — даже по 30 популяциям!), они показали достоверное увеличение разброса (дисперсии) значений выживаемости молодых особей по мере того, как уменьшается численность взрослых особей.

Дальнейший анализ показал, что если в природе существует обратная зависимость выживания молоди от плотности популяции производителей, то уже только этого достаточно, чтобы вызвать сильную изменчивость выживаемости в малочисленных популяциях. Авторы применили к имеющимся данным несколько традиционно используемых моделей регуляции численности рыб, в том числе хорошо известные модели Рикера (Ricker model) и Бивертона–Холта (Beverton-Holt model), и показали, что во всех случаях вариабельность выживания увеличивается при снижении плотности взрослых особей. Выявленное обстоятельство — это дополнительный фактор риска вымирания популяций, численность которых уменьшилась слишком сильно.

В работе подчеркивается, что при сокращении численности популяций вовсе не следует ожидать, что выживаемость молоди обязательно повысится и что это автоматически обеспечит сохранение популяции. Из-за огромной вариабельности выживания этих благоприятных для популяции изменений может и не произойти.

Источники:
1) Coilín Minto, Ransom A. Myers, Wade Blanchard. Survival variability and population density in fish populations // Nature. 2008. V. 452. P. 344–347.
2) Daniel Pauly. Chronicler of declining fish populations. Obituary: Ransom Aldrich Myers (1952–2007) // Nature. 2007. V. 447. P. 160.