Создатель первой глобальной палеонтологической базы данных американский палеонтолог Джек Сепкоски (Jack Sepkoski, 1948–1999) еще в конце 1970-х годов обнаружил, что основные классы животных, населявших мировой океан в течение фанерозойского эона (последние 542 млн лет), подразделяются на три довольно четкие группы, которые он назвал «эволюционными фаунами» (ЭФ). Эти группы различаются, во-первых, характерными темпами обновления таксономического состава (на уровне семейств и родов), во-вторых, временем, когда они достигали максимального разнообразия и доминировали в морских сообществах, в-третьих, некоторыми экологическими особенностями.

Представители всех трех ЭФ живут и поныне, но исторически первой добилась доминирующего положения та ЭФ, которую Сепкоски назвал «кембрийской». Она преобладала в кембрийском периоде. Самые характерные представители кембрийской ЭФ — трилобиты. Две другие ЭФ тогда уже существовали, но занимали подчиненное положение. Для кембрийской ЭФ характерен самый высокий темп обновления таксономического состава (это значит, что роды и семейства в пределах этой ЭФ имеют низкую среднюю продолжительность существования). С ордовикского по пермский период доминировала «палеозойская» эволюционная фауна, для которой характерны более долгоживущие роды и семейства. К палеозойской ЭФ относятся кораллы, брахиоподы, морские звезды, морские лилии и ряд других групп. Большинство представителей этой ЭФ являются неподвижными фильтраторами.

После массового вымирания на рубеже перми и триаса (251 млн лет назад) в морских сообществах стали преобладать представители третьей эволюционной фауны, которую Сепкоски назвал «современной» (двустворчатые и брюхоногие моллюски, морские ежи, ракообразные и др.). Современная ЭФ характеризуется самым медленным темпом обновления таксономического состава. В ней преобладают подвижные животные, которые либо роются в грунте, либо активно передвигаются по его поверхности.

Теория трех эволюционных фаун остается весьма популярной и в наши дни. Она довольно успешно «справляется» с быстрым притоком новых данных и более или менее благополучно выдерживает замысловатые статистические проверки. При этом, однако, многое остается неясным. Например, непонятно, чем обусловлены различия в темпах вымирания и продолжительности жизни родов и семейств в трех ЭФ и почему они сменяли друг друга именно в такой последовательности. Конечно, было предложено множество гипотез, но к единому мнению эксперты пока не пришли.

Шенан Питерс (Shanan E. Peters) из Висконсинского университета в Мэдисоне (University of Wisconsin-Madison) в своей новой статье, опубликованной на сайте журнала Nature, сопоставил эволюционную динамику палеозойской и современной эволюционных фаун с изменениями в составе шельфовых донных отложений. Эти отложения делятся на две основные группы. Терригенные осадки образуются из песка, глины и других материалов, сносимых в океан с материков. В них преобладает кремнезём (SiO₂). Карбонатные осадки состоят преимущественно из карбоната кальция (CaCO₃). В их образовании принимают активное участие морские организмы, прежде всего планктонные водоросли.

Участки шельфа с преобладанием того или иного типа осадков предоставляют донным животным разные условия жизни. Терригенные осадки обычно мягкие и рыхлые, в них удобно закапываться. Карбонатные осадки более твердые, в них труднее зарываться, зато есть к чему прикрепиться неподвижным животным. Поэтому вполне естественно было предположить, что палеозойская ЭФ, в которой много прикрепленных животных, тяготеет к участкам дна с карбонатными отложениями, а современная ЭФ, в которой много роющих форм, предпочитает терригенные осадки.

Это предположение косвенно подтверждалось тем давно известным обстоятельством, что в палеозое на материковых шельфах в целом преобладало карбонатное осадконакопление, а в мезозое и кайнозое резко возросла роль терригенных осадков. Таким образом, глобальная смена режима осадконакопления примерно совпадает во времени со сменой ЭФ (то и другое произошло примерно на рубеже палеозоя и мезозоя, около 251 млн лет назад).

Однако это могло быть и случайным совпадением. Чтобы доказать реальную связь между развитием ЭФ и режимами осадконакопления, было необходимо сопоставить детальные данные по изменениям характера осадконакопления с динамикой разнообразия представителей палеозойской и современной ЭФ в течение всего периода их существования. Именно это и сделал Питерс.

Прежде всего нужно было выяснить, действительно ли ископаемые представители палеозойской ЭФ чаще попадаются в карбонатных осадочных породах, а представители современной ЭФ — в терригенных. Питерс воспользовался сведениями из международной палеонтологической базы данных (The Paleobiology Database), которая пополняется совместными усилиями ученых из 15 стран и к настоящему времени содержит подробные сведения о 81 144 палеонтологических коллекциях со всего мира. Кстати, вся информация в этой базе является открытой — можно скачать, найти какую-нибудь корреляцию и написать статью в Nature.

Питерс убедился, что представители палеозойской ЭФ действительно чаще встречаются в карбонатных отложениях (59% от общего числа находок), а современной — в терригенных (61%). Само по себе это мало о чем говорит, но, по крайней мере, показывает, что какая-то связь между характером осадконакопления и ЭФ может существовать.

Затем Питерс собрал детальные сведения о 3940 разновозрастных терригенных и карбонатных осадочных толщах, распространенных на территории США. Каждая толща ограничена сверху и снизу так называемыми «перерывами в осадконакоплении». Таким образом, по этим данным можно составить представление о том, когда началось и когда закончилось осадконакопление одного из двух типов в том или ином районе. Кроме того, появилась возможность детально проследить, как менялась со временем распространенность двух типов отложений.

Рис. 1. Изменения родового разнообразия палеозойской ЭФ (черная линия) и современной ЭФ (серая линия) с ордовика до современности. По горизонтальной оси — геологическое время (идет слева направо). O — ордовик, S — силур, D — девон, C — карбон, P — пермь, Tr — триас, J — юра, K — мел, Pg — палеоген, Ng — неоген. По вертикальной оси — число родов. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Графики, отражающие динамику двух ЭФ и двух типов осадконакопления, оказались сходными, но только в самых общих чертах (рис. 1–2).

Рис. 2. Количество карбонатных (черная линия) и терригенных (серая линия) осадочных толщ на территории США. Обозначения как на предыдущем рисунке. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Более интересные результаты дало применение количественного показателя, который можно условно назвать «скоростью вымирания осадочных толщ». Питерс вычислял этот показатель примерно так же, как вычисляют скорость вымирания родов животных. В случае с животными количество родов, которые закончили свое существование в данном временном интервале, делят на общее количество родов, известных из этого интервала, и на длительность интервала. Питерс проделал то же самое с осадочными толщами (возраст нижней границы толщи он рассматривал как время ее «появления», а возраст верхней границы — как время «вымирания»).

Оказалось, что карбонатные толщи «вымирают» в среднем чаще, а «живут» меньше, чем терригенные. Таким образом, динамика карбонатного осадконакопления похожа на динамику палеозойской ЭФ, а динамика терригенного осадконакопления напоминает динамику современной ЭФ.

Самое интересное, что Питерс обнаружил довольно сильную положительную корреляцию между: (1) темпами вымирания родов палеозойской ЭФ и темпами «вымирания» карбонатных толщ и (2) темпами вымирания родов современной ЭФ и терригенных толщ. При этом никакой корреляции между палеозойской ЭФ и терригенными толщами не обнаружилось. Нет корреляции и между современной ЭФ и карбонатными толщами (рис. 3).

Рис. 3. Положительная корреляция между темпом «вымирания» карбонатных толщ и темпом вымирания родов палеозойской ЭФ (верхний график) и между темпом «вымирания» терригенных толщ и темпом вымирания родов современной ЭФ (нижний график). По вертикальной оси — изменение темпов вымирания родов в данном временном интервале по сравнению с предыдущим. По горизонтальной оси — изменение темпов «вымирания» толщ. Каждая точка соответствует одному из временных интервалов фанерозоя. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Полученные результаты в целом подтверждают идею о том, что динамика ЭФ была обусловлена изменениями характера осадконакопления — распространение карбонатных осадков способствовало развитию палеозойской ЭФ, а терригенные осадки стимулировали развитие современной ЭФ. Но возможны и другие объяснения. Например, исчезновение толщ определенного типа могло приводить не к реальному вымиранию животных, а всего лишь к их исчезновению из палеонтологической летописи. Обнаруженные корреляции могут быть вызваны и тем, что палеонтологи охотнее относят свои находки к разным родам, если толщи, из которых они происходят, разделены перерывом в осадконакоплении. Выбор наиболее правдоподобного из возможных объяснений представляет собой крайне сложную задачу. Для ее решения требуется привлечение дополнительных данных и всевозможные статистические ухищрения. Некоторое количество того и другого Питерс приводит в своей статье. Его окончательный вывод состоит в том, что доводы в пользу первого объяснения (о реальной связи между характером осадконакопления и эволюционной динамикой) представляются наиболее весомыми.

Если Питерс прав, получается, что основные тенденции в эволюционном развитии морской фауны определялись изменениями характера осадконакопления, которые, в свою очередь, были обусловлены колебаниями уровня моря, подъемом и опусканием материков, изменениями климата и другими абиотическими факторами.

Вопросов, конечно, остается очень много. Например, что делать с самой первой, кембрийской ЭФ?

Забавно, что в развитии наземной биоты, как и в море, тоже можно выделить три этапа, характеризующиеся разными наборами доминирующих групп животных и растений: (1) споровые растения и амфибии, (2) голосеменные и рептилии, (3) покрытосеменные, млекопитающие и птицы. Это уже осадконакоплением не объяснишь.

Источник: Shanan E. Peters. Environmental determinants of extinction selectivity in the fossil record // Nature. Advance online publication 15 June 2008 (doi: 10.1038/nature07032).